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植物呈现出绚丽多姿的色彩，是由植物体内卟啉类、类胡萝卜素类、类黄酮类和甜菜素类四种物质而引起的。卟啉类化合物是绿色植物的基础物质，例如植物体内普遍存在的叶绿素a和叶绿素b等都是卟啉类化合物。类胡萝卜素使高等植物呈现出黄色、橙红色或红色。类黄酮可分为黄酮、黄酮醇和花青素3类，前两者大多呈浅黄色，花青素则会根据 PH 值的不同，使高等植物呈现出红色到蓝色。甜菜素只在石竹目植物的花朵和果实中有发现，不受PH值影响。植物色泽的研究一直是一个很热的话题，本次分4期内容分享下色素相关的合成通路： 1.叶绿素代谢通路； 2.类黄酮花青素代谢通路； 3.类胡萝卜素代谢通路； 4.甜菜色素代谢通路。
01 — 花青素概述 1.花青素代谢通路是类黄酮的一部分，基本结构为α-苯基苯并吡喃阳离子，具有一个基本的C6（A环）－C3（C环）－C6（B环）的碳骨架结构，由于环上不同位置发生的甲基化和羟基化修饰，主要为B环上R1和R2位置的基团不同，从而形成不同的花青素种类； 2.花青素代谢通路研究相对清楚，代谢物质和基因都相对清楚； 3.在自然界中鉴定的花青素至少有650种，其中最为常见的花青素有6类，分别为天竺葵色素( Pg) 、矢车菊色素( Cy) 、飞燕草色素( Dp) 、芍药色素( Pn) 、牵牛花色素( Pt) 和锦葵色素( Mv)。 4.查尔酮通常显黄色，是黄酮类物质通路关键步骤； 5.锦葵色素通常显蓝紫色，芍药花色素通常显紫红色，天竺葵素-3-O-葡萄糖苷通常显砖红色。
02 — 介绍 花青素属于类黄酮类色素，广泛存在于植物体内，是构成花瓣、果实、种子的主要色素之一。花青素能够抵抗蚜虫等生物的侵害，也能保护植物体免于强光、紫外线、极端温度、干旱以及重金属离子等非生物因素的损害，是植物的压力调节器。此外，花青素是一种安全的天然食用色素，其在食品、化妆品及医药行业中具有非常广泛的应用前景。
03 — 类黄酮花青素合成通路
04 — 通路相关物质 1）Phenylalanine:苯丙氨酸; 2）Cinnamic acid:肉桂酸; 3）p-Coumaric acid:对香豆酸; 4）4-Coumaroyl-CoA:4-香豆酰CoA; 5）Chalcone:查尔酮; 6）Naringenin:柚皮素; 7）Dihydroflavonol:二氢黄酮醇; 8）Dihydromyricetin:二氢杨梅素; 9）Leucodelphinidin:无色飞燕草素; 10）Delphinidin:飞燕草素; 11）Delphinidin-3-O-glucoside:飞燕草素-3-O-葡萄糖苷 12）Petunidin:矮牵牛色素; 13）Dihydroquercetin:二氢槲皮素; 14）Leucocyanidin:无色矢车菊素; 15）Cyanidin:矢车菊素; 16）Cyanidin-3-O-glucoside:矢车菊素-3-O-葡萄糖苷 17）Peonidin:芍药花色素; 18）Leucopelargonidin:无色天竺葵素; 19）Pelargonidin:天竺葵素; 20）Pelargonidin-3-O-glucoside:天竺葵素-3-O-葡萄糖苷; 05 — 通路相关酶 1）PAL(phenylalanine ammonia lyase)：苯丙氨酸裂解酶； 2）C4H(cinnamate 4-hydroxylase)：肉桂酸羟化酶； 3）4CL(4-coumarate:CoA ligase):香豆酸COA连接酶； 4）CHS(chalcone synthase):查尔酮合成酶； 5）CHI(chalcone isomerase):查尔酮异构酶； 6）F3H(flavanone 3-hydroxylase):黄烷酮3-羟化酶； 7）F3´H(flavonoid 3´-hydroxylase):类黄酮3´-羟化酶； 8）F3´5´H(flavonoid 3´,5´-hydroxylase):类黄酮3´,5´-羟化酶； 9）DFR(dihydroflavonol 4-reductase):二氢黄酮醇4-还原酶； 10）ANS(anthocyanidin synthase):花青素合成酶； 11）UFGT:类黄酮3-葡糖基转移酶。花青素合成途径中最后一个由结构基因编码的酶，通过催化不稳定花色素苷的糖基化反应形成稳定的花青素。 06 — 生物合成过程 苯丙氨酸是花青素和其他类黄酮物质生物合成的直接前体，花青素是在细胞质中从苯丙氨酸经一系列的酶促反应合成，由苯丙氨酸到花青素的合成路径可划分为三个阶段。 第一个阶段：苯丙氨酸 苯丙氨酸在苯丙氨酸裂解酶(PAL)、肉桂酸羟化酶(C4H)、香豆酸COA连接酶(4CL)的调控下，经过3步酶促反应合成4-香豆酰CoA。 第二个阶段：4-香豆酰CoA 4-香豆酰CoA在查尔酮合成酶(CHS)、查尔酮异构酶(CHI)、黄烷酮3-羟化酶(F3H)的催化下形成二氢黄酮醇。第二阶段是类黄酮代谢的关键反应。 第三阶段：各种花青素的合成阶段。 二氢黄酮醇首先在二氢黄酮醇4-还原酶(DFR)催化作用下生成各种无色的的花色素（如：无色飞燕草素、无色矢车菊素、无色天竺葵素），经花青素合成酶(ANS)和UFGT作用将无色的二氢黄酮醇转化成有色的花色素。其中DFR是花青素合成过程中的关键酶，ANS负责催化无色花青素形成有颜色的花青素，UFGT促使花色素苷的结构稳定。 07 — 参考文献 [1] Zhang Q , Wang L , Liu Z , et al. Transcriptome and metabolome profiling unveil the mechanisms of Ziziphus jujuba Mill. peel coloration[J]. Food Chemistry, 2019, 312:125903. [2] Kyoungwon C , Kwang-Soo C , Hwang-Bae S , et al. Network analysis of the metabolome and transcriptome reveals novel regulation of potato pigmentation[J]. Journal of Experimental Botany, 2016(5):1519. [3] Huang D , Yuan Y , Tang Z , et al. Retrotransposon promoter of Ruby1 controls both light‐ and cold‐induced accumulation of anthocyanins in blood orange[J]. Plant, Cell & Environment, 2019. [4] Yang B , He S , Liu Y , et al. Transcriptomics Integrated with Metabolomics Reveals the Effect of Regulated Deficit Irrigation on Anthocyanin Biosynthesis in Cabernet Sauvignon Grape Berries[J]. Food Chemistry, 2020, 314:126170. [5]贾赵东，马佩勇，边小峰，杨清，郭小丁，谢一芝.植物花青素合成代谢途径及其分子调控[j].西北植物学报,2014,34(7):1496-1506. [6]李莹，高振蕊，张驰，李楠，刘琛.花青素合成途径中分子调控机制的研究进展[j].生态学杂志,2015,34(10):2937-2942. |
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