鸟瞰地球历史—生命系统在革新与跃升中演进

地球（earth）孕育出来包括我们人类在内的数以百万计的生物物种，堪称生命的摇篮、生命之母，也是所有生命共同的家园。西方人常称地球为盖亚（Gaia，希腊神话中的大地之神），意指“大地之母”。

对地球上生命的起源与进化、生态系统的发展与演化本质的认识离不开对地球系统的物理化学特性及演化历史的了解。毫无疑问，地球上的生命是地球系统自然演化的产物，而地球上的生态系统则在一定程度上是与地球物理化学环境在漫长的地质历史过程中相互作用、协同演化的产物。当然，重大地质历史事件（如地球运行轨道变化导致的物理特性的周期性改变等）在很大程度决定了地球上生命（如物种绝灭与新生等）的周期性，这种周期性呈现在不同的时间尺度上。

如何揭示地球生命系统的演化历史及其与环境的相互作用一直是进化生物学与地球科学所面临的一个巨大的挑战。古生物学家和进化生物学家古尔德（2008）认为：“历史既独特又复杂，不可能在烧杯中把历史再造出来……必须更依靠推断的方法，而不是实验的方法”，正如乔治∙沃尔德所言：“事实上，时间是生命起源中的英雄。我们涉及的时间长达20亿年……有了这么长的时间，'不可能’会变成可能，可能会变成或然，或然会变成必然。只要等待，时间就会创造奇迹”。

一、早期地球环境的演化—地狱之后的新生

要了解地球上生命的演化历史，首先必须了解地球及其主要环境系统（陆地、大气、水）的演化历史，特别是地球诞生初期的环境状况以及是如何向适合于生命生存的方向演化的。毫无疑问，即便是对现代科学来说，这依然是一个严峻的挑战。

1. 地球的诞生—可追溯自45.5亿年前

在这里，不讨论地球是如何诞生的，否则就偏离了本书的主题。但是，有必要了解地球是何时诞生的。那么，我们如何才能知道地球是什么时候诞生的或者换句话说，地球有多老？地球化学家解决了这一技术难题，即利用藏在原子内的时钟—放射性同位素来测定岩石的年龄，从而推算出地球的年龄。

自然界存在一些不稳定的同位素，分裂时释放出能量以及粒子，可能变成另一种元素。譬如，铀238经过一系列衰变，最终变成稳定的铅206，铀238的半衰期为44.7亿年；而有些元素的半衰期比这短，如铀235衰变为铅207，半衰期为7.04亿年，碳14衰变为氮的半衰期仅为5700年；这样，通过比较地球岩石和陨石内铀和铅的含量，推断地球的年代约为45.5亿年（齐默2011）。

此外，了解地球原始大气圈的来源与组成也是很重要的问题，是来自太阳星云的原始气体，还是在地球诞生后形成的？地质学证据表明，组成地球的原始物质是含有气态物质的，譬如火山喷发将地球深部的物质带到地表，同时喷出大量的水蒸气与少量的碳、氢、硫等气体，又如“原始物质”碳质球粒陨石中含有0.5-3.6%的碳和0.01-0.28%的N。一般认为，在地球产生初期，气体元素从岩石中释放到大气中，形成地球的大气圈，其中，水蒸气冷凝形成了地球的水圈（欧阳志远等 2001）。

2. 冥古代的大气圈和水圈—脱胎自生命的地狱

一般将地球形成至距今38亿年前的这段时期称为冥古代（Hadean），是最早的一个地质年代。据推测，地球诞生之初，地球环境可能如同地狱一般—高温、火山频繁喷发、烟雾弥漫、恶心的硫磺臭味到处飘荡、无氧的空气……没有任何生命存在的可能。

试图去还原40多亿年前的地球环境对一般人来说，是一件不可思议的事情，但这阻挡不了科学家的执着追寻（虽然真伪可能永远无法得到证实）。图1就是为此推测出的一种情景模型，它认为，在地球刚诞生的1000年期间，地表温度高达2500 K（K=t+273.15^oC，K为凯氏度，t为摄氏度），地球被一层炽热的岩浆蒸气（hot rock vapor）特别是硅酸云（silicate cloud）所包裹；之后，地球表面逐渐冷却，硅酸云凝固作为热雨降下，而从岩浆中溢出的气体性化合物（CO₂、CO、H₂O、H₂还有N₂等）逐渐成为大气的主要成分，形成所谓地球次生大气圈；地表的岩浆在约1000年后开始凝固，大约200万年后完全凝固成固体；在这一冷却过程中，大部分水和CO₂逐渐从岩浆海（magma ocean）中溢出进入大气，但又由于温室效应和潮汐加热（tidal heating），岩浆海保持了长达200万年（Canup 2004, Zahnle 2006, Zahnle etal. 2007）。

图1 一个推测的在冥古代期间温度、水和CO₂的历史（引自DePaolo et al. 2008）

当岩浆凝固，地表温度迅速下降，导致水蒸汽凝结降下，这样地表开始积水，且逐渐汇集得越来越多，终于形成了一个由温水（warm water）（~500 K）构成的海洋（CO₂的气压约为100 bar），这就是最原始的海洋。伴随着大气中CO₂的存在，这一温暖、潮湿的地球持续了很长时间。图1显示，大约于2000万年（绿色实线）或1亿年（绿色虚线）开始CO₂被移去。当CO₂的分压下降到大约1 bar以下时，海洋被冰冻起来（蓝色区域）。而在重轰炸期（Late HeavyBombardment）之后，CO₂又重新回到了大约~1 bar的水平，维持了一个相对温和的气候环境（DePaolo et al. 2008）。

3. 原始海洋—地球生命的摇篮

揭示地球上生命起源的真相能是生命科学的永恒难题。生命开始的第一步是需要有原料，这主要是一些有机单分子，如氨基酸（制造蛋白质）、磷酸盐（构成DNA主干）、碱基（携带遗传信息）等，虽然对它们的来源仍存有争议：譬如认为，1）地球诞生之初就存在了，2）地球外天体的输送，因为天文学家已在陨石、彗星以及星际微尘中找到不少生命的基本原料，这些物质掉落在地球上便散播下细胞形成的构成要素，3）地球受到巨大撞击后引发的有机合成，4）紫外辐射、电离放电等作用下的有机合成，等等（郝守刚2000，罗辽复2000）。

一个公认的事实是：只有当液态水出现时才使得地球上生命的诞生成为可能。虽然地球上最初生命的诞生机制还存在许多争议，但是生命诞生于海洋已成共识，这就是说，原始海洋中应该存在了生命诞生的物质基础，如上述的有机单分子，甚至一些生物高分子（如多肽、多聚核苷酸等）。可以想象，在海水中，这些有机化合物在某些未知的物理或化学机制的作用下，通过化学反应使分子不断碰撞、堆积，逐渐形成了一些简单的生物大分子—蛋白质和核酸，然后蛋白质和核酸变得越来越复杂……，这些生物大分子的成型终于带来了原始生命诞生的契机，并得以拉开地球上生命演绎的序幕。尽管在解决生命起源的问题上已经有了一些理论的进展，但是到目前为止仍然没有在实验室里创造出生命来，这也是一个冷酷的事实（迈尔2009）。

综上所述，在地球形成初期的冥古代，地球环境经历了巨大变化，随着地表温度的逐渐降低，形成了地球独特的“温和的”的大气圈和水圈，为地球生命的诞生提供了可能。大量的地质学证据表明，大气圈和水圈形成之后也不是一成不变的，现在见到的大气圈和水圈其实是地球环境（包括与生命系统相互作用）长期演化的结果。

二、由板块构成的陆地—重组与漂移

如果只凭直觉，有谁会认为陆地还会漂移？但是，大量的证据显示，在地球漫长的演化历程中，大陆能像组合积木一般进行不可思议的重组与漂移。

1. 大陆漂移学说—形态拼接与古生物学证据

早在20世纪初，德国科学家韦格纳（Wegener A.）凭借着超凡的科学洞察力，提出了震惊世界的大陆漂移学说，认为陆块经历了一系列历史的变迁。韦格纳注意到在大西洋对岸的非洲和南美的海岸线吻合得似乎是一个智力拼图板的相邻二片，这种吻合暗示这二个陆块曾经连接在一起，后来分开形成了大西洋，他还发现不光大西洋沿岸，其它陆块如果做合适的移动，也有这种现象，因此认为所有的陆块曾经在一起形成过一个超大陆（supercontinent），他称之为泛大陆（Pangea），在希腊语中意为“所有陆地”。

韦格纳还研究了几个动植物物种（它们既不会游泳也不会飞）化石在大陆上的位置，发现同样的种位于现在的南极、非洲、澳大利亚、南美和印度（图2），为何同一个种发现于被数千公里海洋分开的陆块上？他认为只有这些动物曾经进化、扩散并生活在泛大陆上的广泛区域（而不是神秘地穿越数千公里的辽阔的海洋）才能合理的解释（Thompson & Turk 1998）。

图2 动植物化石的地理分布表明大约在2亿年前存在了一个叫做“泛大陆”的超大陆（引自Thompson & Turk 1998）

2. 寒武纪以来的陆块变迁—崩析与漂移

根据板块学说，在前寒武纪时，地球上存在一块泛大陆；到中生代早期，泛大陆分裂为南北两大古陆—劳亚古陆（北）和冈瓦那古陆（南）；到三迭纪末，这两个古陆进一步分离、漂移；到新生代，印度北漂到亚欧大陆南缘，两者发生碰撞使青藏高原隆起；非洲继续向北推进；南、北美洲在向西漂移；澳大利亚大陆脱离南极洲，向东北漂移到现在的位置（图3）。于是海陆的基本轮廓发展成现在的规模。

图3（a）冈瓦纳古大陆和劳亚古大陆是在2亿年前泛古陆瓦解不久后形成的，注意，印度最初是冈瓦纳大陆的一部分；（b）大约在1.2亿年前，印度从冈瓦纳大陆脱离，开始向北漂移；（c）0.8亿年前，印度从其它陆块分离，接近赤道；（d）0.4亿年前，印度向北移动了4000-5000 km，与亚洲相撞（引自Thompson& Turk 1998）

毫无疑问，地质历史时期的板块运动不仅在区域尺度上重塑地貌（如青藏高原隆升），而且会对气候格局产生巨大影响（如青藏高原隆升对东亚季风气候的影响），这种变化对动植物区系的发生、发展与演化等均产生了难以估量的深刻影响。陆块的合并与离析，对物种的交融与隔离进而物种的分化均具有重要意义。

 三、生命对大气环境的塑造—从厌氧到好氧

   在地球环境演化的历史中，大气环境经历了巨大变化，而推动这种变化的要因正好是地球上光合放氧生物生命活动的缓慢而巨大的累积效应。

1. 地球上最古老的生命—诞生于距今38亿年前

第一个问题是要知道地球上的生命是何时诞生的。通过铀238年代分析技术和表征光合作用的碳稳定性同位素分析技术推测，生命可能起源于38亿年前。

碳是生命的结构元素，它有二种稳定性同位素，较轻的¹²C和较重的¹³C，而光合作用固碳过程的一个特点就是富集¹²C，因此，原始海洋中的光合微生物体内倾向于富集¹²C，而将较多的¹³C留在了海水中。也就是说，如果岩石包含了生命新陈代谢形成的有机碳的话，¹³C的比例相对较低，而在地球形成生命之前的沉积岩，¹³C的比例会相对较高。这样，沉积物中¹²C/¹³C之比就成为了光合作用的标志。Schidlowski（1988）发现，35-38亿年前沉积岩（sedimentaryrocks）中有机碳的¹²C/¹³C比明显高于一般碳酸盐，表明当时地球上可能就已经出现了光合固碳作用。

另一方面，地层中的化石是生命演化历史的最好纪录，譬如，各种动植物的残体或骨骼表示了生命无可争辩的存在，结合近代的同位素测年技术，使得更为精准地探索生命的起源与演化成为了可能。

地球早期的生命形式肯定非常微小而简单，与后来大而复杂的动植物标本相比，也不容易保存，因此对地球形成早期的一些微小生命体化石的辨认注定是一件非常困难的事，虽然有一些微化石（microfossils）呈现出较为复杂的结构，比较容易分辨出与现生的生物有关（图4b）。

清晰的微化石纪录可追溯至25亿年前，但是更老的化石往往难以保存，结构也过于简单，譬如图4c的微小的球状结构是一种碳结构，大约形成于35亿年前，但是确认这是否是化石却非常困难，因为如此简单的结构也许能通过物理过程形成（DePaolo et al. 2008）。

图4（a）由微生物群落捕获以及堆砌沉积物颗粒形成的叠层石，来自15亿年前的西北利亚Ma Bil’yakh群，（b）保存于格林兰Eleonore湾上游的约8亿年前的黑硅石中的分枝的蓝藻，（c）来自南非的Onverwacht群的约35亿年前黑硅石中的成对的4 μm宽的碳球体（DePaoloet al. 2008引自Andrew Knoll）

有一类称之为叠层石（Stromatolite）（图4a）的化石提供了早期生命存在的可靠记录。一般认为叠层石是由一些微生物，尤其是蓝细菌（旧称蓝绿藻）所黏结堆砌而成，即蓝菌的光合作用使周围的二氧化碳减少，产生碳酸钙沉淀，并被一层细菌的菌落周围的黏液吸住，该过程不断进行，逐渐变成了一层层的菌体和沉淀物的复合体，而物理过程难以产生这样的结构。最老的叠层石超过了25亿年，此外，在地球现在的环境条件下，叠层石的形成过程还在进行，譬如现代的叠层石可见于一些潮间带，如澳洲西部的鲨鱼湾（图5），在位于墨西哥北部沙漠的Cuatro Ciénegas还发现了一些在淡水之中形成的叠层石（维基百科）。

图5 澳洲西部鲨鱼湾的现代叠层石（引自Paul Harrison，维基百科）

2. 放氧光合作用—缓慢地对大气圈进行氧化

   据推测，40多亿年前的大气圈主要是由惰性气体N₂和CO₂组成，即所谓N₂-CO₂大气圈，大约在20多亿年前开始，大气中的O₂含量开始大幅上升，演化成N₂-O₂大气圈并一直持续到现在（图6）。这是在地球的大气圈演化历史上的最大事件，是什么驱动了这种变化？

有证据表明，20多亿年前大气中O₂浓度的增加是原始海洋中藻类光合作用长期积累的结果，后来的陆生植物（如蕨类植物）的繁荣更是加速了氧气的积累，其原理是：藻类和植物的光合作用直接或间接地从空气中利用CO₂，将其转化成O₂和有机物，这些有机物的一部分储存于土壤、海洋沉积物、以及陆地和海洋的生物体内，而O₂被释放到大气中去。虽然地球上的生命活动在各种不同的时空尺度对地球环境产生影响，但最为显著的莫过于这种在漫长的地质历史岁月中对大气中的O₂浓度的巨大影响。

20多亿年前的大气中的氧气含量远低于现在，而现今的20%的氧含量是光合生物生命活动的结果，只是人们对到底大气中氧含量的增加是一个渐进的过程还是一个突变过程还存一些疑问。最近的研究表明，氧气大约在21至20.3亿年前之间突然开始增加，大约在15亿年前达到现在的水平（图6）。

海洋中最原始的生命已有38亿年的历史，而大气中的氧气含量在20多亿年才开始显著上升，这意味着海洋中的藻类进行光合产氧持续了10多亿年，才开始影响大气。为什么？

现在的研究认为，因为氧气十分活跃以及原始海洋存在很多容易被氧化的还原性物质（如铁），生物体产生的绝大部分氧在能到达大气前就被消耗了。在这一厌氧的纪元，即使进化过程产生了更复杂的生命形式，也是无氧的，而且即使它们离开了海洋，未过滤的紫外辐射应该也已杀死了它们！据推测，大约20亿年前，在海洋中的还原性物质大部分被氧化，大气中的氧才开始积累。大约在10-20亿年前，大气中的氧达到了现在的水平，才开启了生命快速进化的序幕（Allègre & Schneider2005）。

图6 大气组成（以各种气体的相对浓度表示）受到地球上生命的巨大影响。早期的大气具有相当高浓度的水、二氧化碳以及一些学者相信的甲烷、氨和氮气；但之后这些气体的浓度巨降。在生命出现之后，对我们的生存极为重要的氧开始变得丰富。现在，大气中的二氧化碳、甲烷和水仅在痕量水平（引自Allègre & Schneider 2005）

需要指出的是，虽然陆地植物的历史只有大约4亿年（与地球上38亿年的生命历史相比，还是很年青的），但是各种各样的陆地植物（特别是维管束植物）的繁荣，在推动大气环境的氧化也是功不可没的，而且还能显著地改变大陆的风化、侵蚀、沉积等地球物理化学过程（Berner and Kothavala, 2001）。

3. 条带状含铁建造—地球生物氧化的岩石证据

海洋中的原始藻类十多亿年的光合放氧可能都被原始海洋中的还原性物质（如铁）所消耗了，一个有力的证据就是所谓条带状含铁建造（banded iron formations，简称BIFs），这是在岩石中发现的细条带状硅质赤铁矿矿床，呈层状单元分布，主要由燧石和一种或几种富铁矿物（氧化物、碳酸盐、硅酸盐或硫化物）薄层组成，大量出现于距今30-20亿年之间，之后逐渐减少（图7，图8），被认为是由于海洋中还原性亚铁盐与氧反应的结果，也称为地球生锈（rusting of Earth）。大气中的氧大约于20亿年前开始显著增加，更连续的铁矿石红带（“red-bands”而非BIFs）开始出现。

图7 澳大利亚布罗克曼山上的带有虎眼的条带状含铁建造（引自Doug Sherman）

最初的氧气可能来源于紫外线对水中亚铁离子的作用，但产量小，很显然，后来氧气的上升来源于生物的光合作用，虽然亚铁离子和硫化物与之结合，大大地阻止氧水平的上升，这种状况一直持续到20亿年前才发生变化。

有证据显示，硫化物（发现于硫酸钡中）大约于35亿年开始出现，但在约20亿年前的形成活跃。同位素证据显示，硫化物/硫酸盐的生物代谢至少在25亿年前就开始。其它矿床也有一些变化（图8）。

图8 地球诞生以来其矿物质的形成（Williams & Fraústo da Silva 2006引自Lambert et al. 1992） 

四、地球环境氧化—生命系统进化的助推剂

1. 大气氧含量上升与物种快速分化—绝非偶然的同步

一个不可否认的事实是，产氧光合作用持续的一个必然结果就是对地球环境的氧化，不可避免地驱动环境的演变。据分析，在最初的蓝藻时代，地球环境的氧化之所以如此缓慢，是因为环境中有一个还原物质—Fe/S的巨大库存，因而具有强大的对氧化的缓冲功能。

单细胞的原核生物和真核生物经历了一个十分漫长的演化历程，而在一个相对短的进化时期内（大约10-5亿年前开始），多细胞的真核生物呈现了一个快速的物种分化，产生出形形色色的异常复杂的生物物种，而这一时期正好遇上了大气中氧含量的快速上升（图9，图10）。很显然，大气氧含量快速上升与物种快速进化同步绝非是一种偶然与巧合！

在氧气充裕的环境下，多细胞生物的复杂化以各种功能不同的器官进行精细的组织、形态和体积极度多样化等为显著特征，虽然单细胞的原核和真核生物也在分化，但其程度远比不上多细胞的真核生物。

图9 基于地质证据的生命历史以及长期的氧气含量变化、冰期和大灭绝事件（引自DePaolo et al. 2008）

图10 从细胞进化到今天的有机体（如图顶端的箭头所示）的一般模式（引自Williams & Fraústo da Silva 2006）

2. 平流层出现臭氧层—生命登陆成为可能

为何海洋中的单细胞藻类经过了十分漫长的岁月才开始进化出多细胞生物进而才登上陆地？有证据显示，氧气的出现对海洋中的生命登陆到地球表面来生活具有极为重要的意义。

随着大气中氧气的不断增加，在平流层形成臭氧层，可吸收（过滤）大部分紫外线，而紫外辐射对生物大分子（如DNA）具有毁灭作用。可以这样说，在大气中的氧含量还没有达到能形成臭氧层的水平之前，生命在陆地上不可能有扎根或歇脚的机会，只能继续呆在可以提供庇护的海水里。在这10亿年的氧气和臭氧纪元出现的从单细胞的原核生物向单细胞真核生物再到多细胞的后生动植物的快速进化绝不是一个偶然的巧合（Allègre & Schneider2005）。

3. 大气氧化对生命的反塑造—促进有机体复杂化与代谢变化

1）生理的适应—细胞内或细胞间氧化还原功能的分离

有证据显示，地球环境的氧化反过来又促进了有机体的复杂化。随着地球环境中的还原性物质被大量耗竭，环境中的自由氧开始缓慢地积累，其结果是在生命诞生之初的厌氧环境中发展起来的有机体本身也开始变得不太适应。

由于细胞内部构造不得不保持还原状态，因此，有机体的内部结构不得不向着将还原和氧化物质分离的方向演化：为了利用氧气以及氧化的物质，有机体发展了利用和还原它们的途径—在一个细胞的不同隔室中将氧化和还原分开，以增加效率，但是，这种细胞结构和生理变化的代价就是会使控制生命程序的基因与有机体的结构日趋复杂。

此外，在同一个有机体，还出现细胞的分化，一部分细胞专门行使在厌氧状态下才能完成的生理功能，如丝状蓝藻的异型胞专门行使固氮功能，而其它的营养细胞或厚壁细胞则缺乏这种功能。这种适应的一个结果就是使生命个体的体积趋于增加。

2）代谢的适应—从厌氧发酵到有氧呼吸

地球上生命的发展是与环境不断协同演化的产物，而地球上的环境也不断地被生命过程所塑造，这种变化的环境又反过来塑造生命，…，如此循环往复。表1显示了不同地质历史时期，地球上主要生命的诞生、大气氧含量的变化、代谢功能的转变以及主要元素相对丰度的趋势性变化。

几乎一切的生命活动都依赖于光合作用合成的有机化合物的分解与释放的化学能。总体趋势是，随着大气氧浓度的上升，有机体的能量利用方式从厌氧发酵逐渐向有氧呼吸的模式转变。环境中的化学物质也呈现出趋势性的变化：许多还原性物质减少，而许多氧化性物质增加，当然，还有一些物质则没有太明显的变化。

表1伴随着大气氧浓度上升出现的生理/生态进化以及元素可得性变化的示意图

（引自Williams & Fraústo da Silva 2006）

4. 有氧呼吸—进一步促进了食物网的复杂化

能量是一切生命存在的基础，是维持有机体新陈代谢的动力，支撑着地球上所有生态系统的运行与发展。从有机体的代谢来看，有氧代谢的能量利用效率远高于厌氧发酵，即氧化为食物链的延伸提供了能量学基础，换言之，与无氧食物链相比，有氧食物链能支撑更多的营养级（图11）。这样，有氧食物链的延伸为生态系统食物网的复杂化提供了重要的能量学基础。

图11 氧气应该允许地球上更长的食物链，在地球上现存的厌氧发酵的能量产率仅为好氧菌的25%。假设厌氧食物链的生长效率为10%而好氧食物链为40%，在同样能量的情况下，好氧系统将能支撑长得多的食物链（Wilkinson 2007仿Fenchel and Finlay 1995）

生命演化的历史告诉人们，物种快速分化始于生态系统中营养关系的复杂化。据推测，在地球生命诞生的初期，原始海洋中只有生产者（如光合细菌、单细胞藻类）和分解者（如微小的异养细菌），缺乏消费者，是一种最短的食物链。这种极为简单的食物链可能统治海洋生态系统长达20多亿年之久！这时的海洋世界单调而平静。终于到了8亿年前，多细胞藻类才开始出现，接着到了5.7亿年前，最原始的消费者—无脊椎动物才开始登场（海洋生态系统也因此而失去了宁静和和平），接着更高级的消费者—猎食动物开始亮相，食物链因此而大大延伸，自然界也因此迎来了生命空前的繁荣。 

五、生命系统的跃升—进化史上的关键革新

1. 能量利用方式—从化能到光能、从不产氧到产氧

能量利用方式的革新是推动生物进化的最重要的基础。一般认为，最初的生命可能依赖于以前存在的有机物（当然，这只是一种猜测）。基于这种猜测，就会认为从化能到光能的转变，使有机体获得了新的能源，对地球上的生态过程具有绝对重要意义。关于在生命演化的历史中，到底是化能在先还是光能在先的问题 ，笔者在最新的专著《生命的起源—进化理论之扬弃与革新》（谢平，2014，科学出版社）将会有更详细的阐述。

最初有机体进化出一种重要的光能利用方式—不产氧的光合作用（anoxygenic photosynthesis），这是一种光能被捕获储存为ATP而不产氧的光营养过程，但水不是主要的电子供体。有三类细菌进行不产氧光合作用：绿色光养细菌、紫色光养细菌和螺旋菌。根据南非古老的岩石地质学证据，不产氧光合作用可能开始于34亿年前（Ticeand Lowe 2004）。之后，另一类更重要的光能利用方式—有氧光合作用的出现成为地球环境变化和促进生命进化的一个更为重要的转折点，因为它大大地增加了大气中对生命至关重要的自由氧的浓度（Lenton et al., 2004）。

据推测，最早的生命可能起始于一个由若干还原物质和有限的内部离子组成的隔室（compartment），如原始细胞（protocell）或细胞（cell），利用可能像矿物来源的外部能量。笔者将在未来的博文中就生命的起源问题进行更系统的阐述。无论如何，从太阳获取能源并释放出氧气，标志着地球生命历史翻开了崭新的一页！

2. 细胞结构—从原核到真核细胞

从原核到真核是生命在细胞水平的最重要的革新。生命界依据细胞的类型被划分为原核生物（Prokaryotes）和真核生物（Eukaryotes）两大类。原核生物包括蓝细菌、细菌、古细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、支原体和衣原体等。真核生物是由真核细胞构成的生物，包括原生生物界、真菌界、植物界和动物界。

原核生物大多数为单细胞，而真核生物仅少数为单细胞，大多数为多细胞。所有真核生物都能进行有氧代谢，而有些原核生物（如乳酸菌、产甲烷杆菌等）因缺乏与有氧呼吸有关的酶，只能进行无氧呼吸，虽然大多数原核生物也能进行有氧呼吸。

原核生物的细胞结构相对简单而均一，无细胞核，没有叶绿体、线粒体等细胞器的分化。而真核细胞要复杂得多，含有成形的细胞核，一般还含有其它细胞器，如线粒体、叶绿体、高尔基体等。线粒体是真核生物进行氧化代谢的部位，是主要的生物大分子（糖类、脂肪和氨基酸）最终氧化并制造细胞所需要燃料的场所。

1）真核细胞的诞生—偶然的内共生？

真核生物是如何起源的？多数科学家倾向于“内共生”假说，将真核生物的细胞器看作一种共生细菌，推测可能是在原核细胞中出现了一些较进化的个体较大的“有核”（核质较集中形成较原始的细胞核）细胞，它们将一些呼吸氧气的细菌吞进其细胞内成为它的线粒体（这些细菌以提供燃料来交换庇护所），而一些能利用光能的蓝藻被吞进去后成为它的叶绿体，从而形成了真核细胞。这种细胞融合的一个必然结果就是使细胞体积逐渐增大，细胞内部的组织变得更为复杂，功能更为多样化。

最近的基因证据也表明，真核生物可能是细菌与古菌的融合体。有研究证据显示，线粒体和叶绿体都有自己的DNA，线粒体最近的亲戚竟然是一种能引起伤寒的细菌—普氏立克次体，而叶绿体的DNA居然与蓝细菌一样。从原核到真核细胞的转变，不像是DNA的突变，而更像是二个不同的物种融为一体，并创造出一套新的基因组（齐默2011）。

2）真核细胞的诞生—适应大气氧化的产物？

原核生物是现存生物中最简单的一群，多数为水生，是地球上最初产生的单细胞生物，曾是地球上唯一的生命形式，独占地球长达20亿年以上（虽然如今它们依然还很兴盛）。最早的真核生物分子化石出现于距今约12亿年前，当时的大气氧水平超过了现在大气氧含量的1%，而真核生物的重要生理特征之一就是能利用其特殊的细胞器—线粒体进行高效的有氧代谢。

线粒体是生命适应有氧环境以高效利用能量的产物，因为有氧呼吸与无氧呼吸的能量转化效率之间存在天壤之别：在有氧呼吸过程中，1分子葡萄糖经过糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化将能量释放后，可产生30-32分子ATP。如果细胞所在环境缺氧，则会转而进行无氧呼吸，此时，糖酵解产生的丙酮酸便不再进入线粒体内的三羧酸循环，而是继续在细胞质基质中反应，但不产生ATP，因此，在无氧呼吸过程中，1分子葡萄糖只能在第一阶段产生2分子ATP。

3）真核细胞的诞生—生命迈向复杂化的支撑？

真核细胞的诞生是生命迈向复杂化的重要一步：一个普通的真核细胞能够支持比细菌多出二十万倍的基因，这意味着真核细胞能够支撑更大的基因家族、更为复杂的调控系统，这在原核细胞中是完全无法实现的，这也是生命复杂化的重要基础，而线粒体正是细胞核复杂化得以成功发展的根基，因为只有它们才能给予真核细胞的每个基因多出四或五个数量级的能量（Lane & Martin 2010）！

只要比较一些原核生物和真核生物的物种数目，就能理解真核生物的诞生对地球生命进化具有何等重要的意义。已知的原核生物仅有约10000种，不足真核生物种类数的1/170（Groombridge and Jenkins 2002）！因此，从原核细胞进化到真核细胞是地球生命历史上的一个伟大的变革，它也是引爆生物物种快速形成与分化的最重要的基础。

需要指出的是，从原核到真核的生命类型的转变经历了十分漫长的岁月，折射出这一系列生理机制转变与革新是何等的艰难！另一个现象是从原核细胞进化到真核细胞，体积也出现了明显增大：原核生物细胞大约仅有1~10微米，而真核生物细胞一般为10~100微米。

3. 细胞间联系—从单细胞到多细胞生物

最早的可辨识的多细胞生物化石为距今约12亿年前的一种称为Bangiomorphapubescens的红藻（红毛菜科Bangiacean），采自加拿大北极区的萨默塞特岛（Somerset Island）（Buttefield 2000）。

尽管有一些原核生物如蓝藻出现过多细胞化，但没有任何一种原核生物进化到了组织、器官的结构形式，均只停留在同质细胞连接的水平上，虽然也出现了一定程度的细胞分化，如丝状蓝藻的异型胞、厚壁孢子等（图12）。而真核细胞的多细胞化，却发展出具有分化了的组织和行使特殊功能的器官等高度结构化的异常复杂的生物体。可以这样说，真核细胞的出现是生命从单细胞向多细胞方向发展的重大转折点。

图12 鱼腥藻（蓝细菌），红色箭头为异型胞，蓝色箭头为厚壁孢子（图片由陶敏博士提供）

那么为何生命要多细胞化？从生理上来看，这或许是对地球环境日益氧化的一种适应。为了更有效地获取、转化和储存能量，细胞开始分化，并物理地和生化地（如氧化交叉链）铰链在一起，这一生理与结构上的变革拉开了各种动植物快速分化的序幕。

进一步，聚集在一起的细胞开始功能分化，形成不同的组织，于是，细胞内部以及组织间通过内“环境”体液和组织液的信息传递网络变得越来越发达而复杂。为了保持动物运动的组织性，从神经细胞进化出脑，使动物和环境的互动更为进化与复杂。

此外，只有当真核单细胞铰链成多细胞生物并进一步完成细胞分化，才有可能为复杂的有性生殖的进化与发展提供更为有效的操作平台。

   从生态上来看，陆地上各种大小的多细胞植物的分化符合对光能的最有效利用原则，而各种大小动物的分化则可能主要是食物网（如种间关系）复杂化与物种生态功能（或生态位）细分等的结果。

4. 繁殖方式—从无性到有性生殖

在地球生命历史最初的20余亿年中，生命一直停留在无性生殖阶段，物种的分化十分缓慢。据称，最早的有性生殖证据来自一种红藻（Bangiomorpha pubescens）化石，出现于距今约12到10亿年前的狭带纪（属前寒武纪）（Buttefield 2000）。

生物界中普遍的生殖方式是有性生殖，因为在已知的生物物种中，能进行有性生殖的种类占98%以上，几乎所有的动植物都能进有性生殖。单细胞生物中普遍的生殖方式是无性生殖中的分裂生殖，有些生物（如细菌）只能进行无性生殖，而绝大多数高等动物（如哺乳动物）只能进行有性生殖，许多高等植物以及少数低等动物（如昆虫类的蚜虫、浮游的枝角类等）既能进行有性生殖又能进行无性生殖。

从化石记录来看，地球上的真核细胞、多细胞生物以及有性生殖几乎相伴而出，之后，地球上的生命在经历了自中元古代末到新元古代约5亿年的漫长发展后，终于迎来了寒武纪的生命“大爆炸”！可以这样说，如果没有真核细胞→多细胞生物—有性生殖的历程，就不可能出现生物物种的快速多样化。特别是通过减数分裂支撑的有性生殖的登场似乎为五彩缤纷的生命世界的进化打开了无限的空间！

   当然，也有学者主张广义的有性生殖概念，认为“有性生殖与生命一样古老，在最原始的生命体系中，就已经有了自催化粒子的融合、结合和重组。现代的生物体已经进化出了精致的机制以调整其原始的重组能力……”（威廉姆斯2001）。

5. 物种间相互关系—从生产者到初级消费者、再到猎食者

   在地球生命的发展历史中，牧食与狩猎的出现可能是引发物种快速多样化的重要生态学机制之一。在寒武纪早期，海洋中第一次进化出摄食（过滤）微小藻类的无脊椎动物，时至今日，仍然有数目庞大的丰年虫、水蚤等小型甲壳动物是水中主要的牧食者。这些牧食者的繁荣又引来了猎食者（当然有些还来自陆地）的出现，它们为了捕获较大的动物，逐渐进化出更大的体型以及更加敏捷的游泳能力。而这种活跃的运动需要大量的能量，而这需要呼吸更多的氧气。

牧（猎）食者的出现促进生物群落复杂化和物种快速分化的可能生态学机制是：1）牧食者可能限制了优势物种的统治地位，为新物种的出现腾出了生存空间；2）生产者对动物牧食防御的发展（如化学防御、形态、生活史的特化等）可能也会促进新物种的形成；3）生产者的多样化可能又促进了更为专一化的牧食者的进化；4）猎食者的出现以及猎物防御的发展，如化学防御、形态、体色、行为、生活史的特化等，又促进了动物多样性的进一步分化。

在自然界，牧食者与植物、以及捕食者与猎物之间的关系是在不断的变化与相互间的适应中发展起来的，而且还在持续进化。猎物会针对捕食者不断调整与发展防御“武器”，而捕食者也会进化出新的克服这种防御的方法……如此循环往复。牧食者与植物之间的关系亦如此。寄生亦可看成是一种广义的消费者。

6. 物种间的互惠关系—显花植物与传粉动物的协同进化

除了上述这种“敌对”关系外，自然界还进化出一种物种间的互惠关系，花朵与授粉者（昆虫）之间的协同进化便是一个绝妙的例证。一朵花通常同时具有雄性和雌性生殖器，雄蕊上的花粉必须进入雌蕊才能受精，植物想交配时，得使花粉接近另一株植物的卵子才行。现已知道29万种显花植物中，只有2万种能够借助风力或水力传播花粉，而其余的大部分都得靠昆虫传粉，虽然还有一些脊椎动物（主要是鸟类和蝙蝠）可以干同样的活（齐默2011）。

   自然界普遍存在的这种物种间的协同进化（Coevolution）可能是塑造与衍生新物种的最强大动力之一。已命名的昆虫多达80多万种，几乎是所有其它动物加起来的总和，昆虫之所以成为世界上最繁盛的动物，可能与昆虫和植物之间通过传粉不断发展的协同进化不无关系。

结语

   地球是生命之母，孕育出了数以百万计的生物物种。如今的生物圈是与地球物理化学环境（水、大气、陆块）在漫长的地质历史过程中相互作用与协同演化的产物。地球在经历了早期地狱般的高温、厌氧环境之后迎来了生命的诞生，从大的格局上来看，物种在大陆板块的崩析、漂移与重组中隔离、分化与交融。

原核蓝细菌的放氧光合作用这一核心生命过程经过长达近20亿年的累计效应成功地塑造（虽然极为缓慢）了一个新的好氧的大气环境，终于使生命从海洋登上陆地。反过来，日益氧化的大气环境不断推动生命的生理与生态进化—促进有机体的复杂化与代谢变化，以及食物网的复杂化。接着，终于迎来了寒武纪及之后动植物的快速分化与空前繁荣。

 没有进化史上的一些关键革新，便不可能出现生命系统的跃升。一些关键的革新是：能量利用方式—从不产氧到产氧，细胞结构从原核到真核，细胞联系从单细胞到多细胞，繁殖方式从无性到有性，物种间相互关系从生产者到初级消费者、再到猎食者，物种间的互惠关系极大地促进了显花植物与传粉动物的协同进化与繁荣。

地球生命系统的演化是偶然性和必然性相互作用的产物，必然性约束进化的方向，但它本身又是进化的产物。换言之，生命在进化，环境也在进化，两者在一定程度上互为因果，协同发展，并通过关键革新推动进化机制或原理的进化，以实现生命系统在进化中的自我组织、自我调节、自我完善、自我更新和自我超越。

主要来源：

谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京：科学出版社

（英文：Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press）

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