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陈邦杰.葫芦藓|苔藓观察会内部讲课材料

 一号冰川o718jm 2023-02-01 发布于新疆
一.引言
最近中学植物学课本改编时,于苔藓植物教材用了葫芦藓,打破了历来用“土马鬃”作教材的传统。这是有原因的:第一,“土马鬃”是我国古籍上的名称;但是未必即是指现在植物学课本上的那种植物。第二,所谓“土马鬃”在中国分布多在山地,平地甚不易见到,用作教材颇不适宜。第三“土马鬃”不能代表大多数苔藓植物的性质。一般讲来,苔藓植物的叶片是单层细胞构成的,但是,“土马鬃”的叶片是多层细胞构成的。“土马鬃”的藓齿构造也好特异。一般苔藓是适生于阴生环境的,“土马鬃”却颇具有旱生植物的特性(生理上的旱生性)。第四,“土马鬃”不甚易于培养,不便于作教材。根据这些原因就改用了葫芦藓。利用葫芦藓作苔藓植物教材有下列便利:
(1)葫芦藓在我国山地和平原,野外和庭园,南北各省全有分布,示范教材容易寻找。
(2)葫芦藓的构造和生活状态足以代表藓类植物的特性。
(3)葫芦藓雌雄同株,生殖器官易于观察。
(4)孢子体发育率大,几于每株均生孢子囊,并且终年常存。
(5)实验盆栽,孢子培养均易成功,作实习材料使用便利。
根据上述的理由,改换苔藓植物教材是有正确的理由,但是改换一种新教材,在教者学者未熟悉材料时,必定是有一种生疏和不便利的感觉,因此作者拟在这方面供给一些有关葫芦藓和一般苔藓植物教学上的资料,作为中学老师们的参考。错误或不切合的地方,敬请指正。
二.一般苔藓植物的特性
(1)苔藓植物在植物界中有它特殊的地位。苔藓植物是植物界从水生生活到陆地生活过渡形式的代表,多数苔藓植物习生阴湿地区;叶片薄,没有保护组织;没有真的根,假根的作用是以固着的功能为主,吸收的作用为辅。水分和必需营养物质多是由叶片或其他组织吸收。并且真正的输导组织(如维管束)尚没有产生。因此苔藓植物不能够生长得比较高大,同时也就不能完全脱离水湿的生活条件。
苔藓植物和蕨类植物比较,蕨类植物已具有正的输导组织——维管束系统,因此有人将苔藓植物和菌藻植物合称无维管植物类,蕨类和种子植物则合称有维管植物类。苔藓植物具有绿色的原丝体,可以行使光合作用。这是与藻类相似的构造,从系统发育上来看,可能是从藻类演化而来遗留的构造。
(2)苔藓植物是植物界有性生殖世代和无性生殖世代等量发育的代表,有性世代的配子体和无性世代的孢子体在苔藓植物中全获得适当的发展,并且是植物界中具有固定的世代交替现象最适合的代表。有的配子体在苔藓植物中达到高度的发育,在苔藓以上的植物又反衰弱下去,苔藓植物和蕨类植物世代交替现象确好是一个对比,这可能是两类植物,平行发展的结果。
(3)苔藓植物在植物生态和地理分布上具有独特的地位。在水湿的地区,苔藓常是主要植物社会的代表。温湿或寒冷的森林中,苔藓常厚如毡毯。我国山地在1000—4000公尺之间几乎遍山遍野全是苔藓植物,有时山石树干全被苔藓盖覆。在北部地区,苔藓植物和地衣植物构成广大的苔原。在曾经冰川作用的地区,多数湖泊全为水藓(Sphagnum)的遗体所填充,而逐渐淤积,年久则转变陆地,成为森林,同时又构成广大的泥炭层。这种泥炭层在苏联的广大地区和欧洲北部是极多的。我国东北地区也可能有。所以在全国举行植物调查时,对于各地植物被覆的情况和土地利用的决定,苔藓植物社会在有些地区是占主要成分的。
(4)苔藓植物也与一般高等植物相同,各地区有其独特的种类。因为苔藓植物对于生长地区的土壤条件,水湿条件,气候条件都具有敏感性,热带有热带的种类,寒带有寒带的种类,适生在酸性士壤上的,不会生在碱性士壤上,习生在干燥草原的不会生在沼泽地区;生在树干上、石上或树叶上的也各有一定的种类。
所以苔藓植物也可适当的利用做指示植物。并且全国的苔藓植物有其一定的地理分区,在海拔高度的分布上也有一定的范闱。
(5)苔藓植物在经济利用上不是显著的,但是一般苔藓植物的含水力均强,山地大量被覆的苔藓植物群落,在水分的蓄积上和土壤的保持上,占有极大的重要性。其次苔藓植物和地衣植物是土壤构成的先锋队。荒漠,湿原,悬岩,石面他种植物不能生存的地方,它们先去拓荒,逐渐才有其他种类的植物生长。广大苔原中的苔藓植物可以积成泥炭,可以供作燃料和培养植物的温床土壤。为了改进苔原的利用,苔藓植物的调查也是必要的。
三.葫芦藓的形态、构造和生活史
为了叙述的便利和发育步骤上的容易了解,我们先从孢子说起:
1.孢子和孢子的萌发

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葫芦藓的孢子很小,球形,光滑,没有花纹,直径约0.014-0.017 厘米,可以说是轻若灰尘。成熟时棕色。葫芦藓的孢子生活力相常强,可以忍耐低温和高温。对于干燥也有抵抗力。孢子的萌发在自然界中多在秋季,萌发时,孢子先膨胀,胞质突出,同时细胞分裂,逐渐成念绿色的线形体,多数具有分枝,这是原丝体(图1)。原丝体细胞含绿色体丰富,又可直接吸收水分和二氧化碳,经过光合作用综合成碳水化合物,这样的原丝体和丝状绿藻有相以的体形和生活机能。原丝体具有假根,这种构造仅供附着的作用,几乎没有吸收的机能,这是原丝体细胞初步分工的结果。不久,在原丝体上若干部分,经过细胞分裂逐渐形成固定的生长点,发生新叶,构成芽胞。由这样的芽胞发育成为植物体。所以普通一个孢子萌发成的原丝体可以产生几个植物体,这也属于一种无性繁植的方法,称做原丝体芽胞法。通常,葫芦藓的原丝体在植物体长成时,即萎缩不再生存。
2.绿色的植物体
从原丝体上的芽胞逐渐育成绿色的植物体,具有茎和叶的横造。茎的构造比较简单,细胞略有分化,自表皮向内可以分做三层组织,但是厚壁细胞多于薄壁细胞,没有真正的输导组织。茎的顶端有生长点,由此分枝,生叶。叶在茎上螺旋排列,通常是3/8的叶序,即在三个圆周的距离上着生八个叶子,对于散光的吸收是极适合的。

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葫芦藓的植物体大约有三厘米高,不分枝,或由基部分一二小枝(图2),因为孢子萌发时多是密集的,并且一个原丝体可能发育几个植物体,因此葫芦藓的植物体大多丛生密集,这样对于水分的保持上也增加一些力量。

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叶呈倒卵圆形,有中肋。中肋和高等植物的叶脉并不相同,因为不是输导组织。除中肋部分外,全部由一层细胞构成(图3)。细胞含多数绿色体(植物学的实习中多以葫芦藓的叶子做观察绿色体的材料)。在润湿的气候中,叶细胞可以直接吸收水分和养分,施行光合作用。茎柔叶薄又没有疏导组织,所以植株不会高大,并且要求阴湿的生活条件。
在茎的基部和枝的叶腋常发生多数假根。这些假根仅有很小的吸水作用,但可帮助植物体保持水分。
3.雌雄生殖器官
葫芦藓是雄雄同株的,但是雌雄生殖器官却分别生长在不同的枝端。

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产生雄性生殖器官的枝端叶形较大而且外张,好像一朵小花(图2-1),总称做雄器苞。其中含有多数藏精器和配丝,配丝有帮助保持水分的作用。藏精器囊状(图4-1),由此产生雄性的精子(图8-5、-6)。

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产生雌性生殖器官的枝端叶紧包如芽。其中含有几个藏卵器。藏卵器瓶状,有长的颈部和大的腹部,卵细胞就在腹部中央。(图4-2)
4.受精作用
葫芦藓的生殖器官在冬季装生,春初就长成。因为是雌雄同株,并且是丛生的,所以在雨水浸浴的时候,藏精器中的精子即游泳而出,精子有二根长的鞭毛,由于化学物质的牵引,使泳动的精子有机会进入成熟的藏卵器中,和卵细胞结合,完成受精作用,构成合子(图8-7)。
5.孢子囊的发育
合子经过细胞分裂的方式,逐渐构成胚体。配体生长时,原来藏卵器壁也跟着生长,后来就在藏卵器腹部裂开,分做雨段(图8-8,9)。一段在孢子囊上端成为后来的囊帽(图2-1,2),一段留在原地。新胚体的上部逐断膨大构成孢子囊,基部深入茎的组织,吸收养分,供给孢子囊发育的需要。孢子囊和基部之间有长的囊柄。

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葫芦藓孢子囊的构造是相当复杂的。全形有如歪斜的葫芦瓜,新鲜时饱满,干燥时则皱缩。孢子分做囊盖和囊壶两部(图2-2)。囊盖和囊壶之间有一圈环带,成熟时环带很容易自己向外卷脱(图6)囊盖就脱落。
囊壶的构造大部分是绿色组织和气室,在发育的遇程中可以举行光合作用。孢子组织仅占其中的一部分(图5)。
在囊盖下,囊壶的口部有藓齿层。葫芦藓的藓齿分为二层,各有十六个(图6)。外齿层橙色,有横条纹;内齿层黄白,较短(图7)。
藓齿可因水分的多寡而产生运动现象,可以帮助孢子的排出。
6.孢子的形成
孢子囊中的孢子组织先产生孢子母细胞,由每一孢子母细胞经过两次分裂形成四个孢子,在第一次分裂时是减数分裂。孢子在夏季成熟,由于孢子囊的盖裂或在泥土中腐烂,孢子即可有机会排出而行萌发。
7.生活史和世代交替的现象
葫芦藓的学名是Funaria hygrometrica Hedw. ,是属喜氮的苔藓植物,所以适宜生长在有机质丰富的壤土上,在农田花圃的侧边,山林兽粪丛集的场所常可见到,有时亦生于墙阴。葫芦藓在我国南北备省,除去少数极干燥的地区外,山林庭园各地皆有,用作教材,观察便利。
普通的葫芦藓在秋季自孢子萌发,春季雌雄生殖器官成熟,受精。夏季孢子囊成熟,绿色植物萎败,孢子又可散布,萌发成新植物体。所以一般说来,葫芦藓是经过两个生长季节的二年生植物。但是,个别植株在不经烈日,干燥的情形下,也可生存在二年以上,并且可以由侧边分枝续生长。
葫芦藓的世代交替现象可以用下简表示:

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孢子自孢子母细胞构成孢子经温一次减数分裂,所以自孢子起经过原丝体时期,绿色植物体时期直到形成生殖器官产生精子和卵细胞止,是属于单倍染色体的配子体世代(配子代),或做有性生殖世代(有性世代);经过受精作用情成合子起直到孢子强成熟,孢子母细胞分裂前是愿于双信染色体的孢子体世代(孢子代),或称做无性生殖世代(无性世代)。两种世代轮替生长,形成固定的发育阶段。
四.怎样准备教材
葫芦藓在全国各地分布颇广,所以一般是不难找到新鲜材料的。但是因无它的生长发育有一定的季节性和阶段性,所以未必能随时找到原丝体或雌雄生殖器官等,也未必实时有成熟的孢子,因此教师们应该熟悉校园附近或近郊地区葫芦藓的生长地点,随时加以注意,在适当的发育阶段,采集一些生殖器官,用蚁醛液——醋酸——酒精混合剂固定。配合的方法如下:
50%酒精 90份
冰醋酸 5份
蚁醛液 5份
固定时间约为一天,然后保存在 50% 酒精中,准备随时应用,如药品缺少即直接保存在70%酒精中或5%蚁醛液中亦可。植株的形态,可采取标本干藏,需用时以水浸透,即舒展一如生时状态。囊盖,囊帽的观察均很容易。囊帽囊盖在成熟时容易脱离,在干藏标本中,可用小纸袋特别储存,以供观察之用。藓齿在解剖镜或三足镜下用针解剖后观察。
藏精器或藏卵器的观察,可以利用玻片切片标本,但是在一般中学常不能自制切片,购买的切片标本又往往不甚合用。最简易的方法是选取有藏精器的雄枝顶端,用针剔出藏精器用放大镜或显微镜观察。并可训练同学自己动手解剖,所得的印象可以比切片标本观察还要深些。藏卵器的观察是比较困难;但是在每个孢子体的基部,用针检视,皆可以看见原来未曾发育的藏卵器,内容虽已干缩,但形态仍存在的。
叶子的构造是最容易观察的。取新鲜绿叶,观察细胞构造和绿色体,并且可以看到绿色体的分裂和绿色体中构成的淀粉。原丝体不常见,但可以利用盆栽培养的方法,得到原丝体的新鲜材料。比较好的方法是用下列药品配合加入适当分量的琼脂(洋茉)加熟做成培养基,放入培养皿,培养皿的大小不拘,但以较高的为适合:
硝酸钙Ca(NO3)2    1克
硫酸镁MgSO4      0.25克
无化钾KCI         0.25克
磷酸二氧钾KHPO4   0.25克
硫酸铁FeSO4         少量痕迹
水                1 升(1000c.c.)
用上述溶液制成百分之二的琼胶溶液分别放入培养皿。然后将成熟的孢子囊数十个分别在台纸上压碎,撒在培养基上。盖上玻盖,保持相当温度。三星期后即可见到释色的原丝体。在不经过消毒手续培养时,可能有其他藻类或菌类混生,混生植物数量少时并无妙碍,若是甚多,可以把培养皿底向上的翻转放置一些时,葫芦藓的原丝体可以穿过培养基向上生长,菌类和藻类则不能。如此就可分离得到纯粹的原丝体了。
葫芦藓的培养在藓类中是比较容易的,如上项药品不易得到,也可直接用庭园泥土(最好选取葫芦藓原生长地的泥土),放在盆内,然后撒上孢子让它们萌发,不满混有砂粒,在观察时不甚方便而已,
培养原丝体任何时间均可,采集孢子囊宜在八九月孢子囊成熟以后。采集生殖器官宜在十二月或一月间,那时绿色植物体刚达到成熟的3阶段。
葫芦藓在我国南北各省均已有记载,所以在找材料方面不会发生困难,各地中学生物学老师们也可以直接和常地或临近大学生物系联系,解决示范标本的问题。作者在这方面也愿尽一些可能帮助的力量。此外盼请老师们报导各地葫芦藓的生长发育情况,以便教材上的充实和交流。

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