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早花和晚花品种的成花诱导对低温的需求不同可能与LcFT1启动子的差异有关［5］。 此外，LcAP1［31-32］和 LcLFY［33］等成花相关基因也被分离出来，在三月红荔枝花芽分化期，LcAP1在成熟叶、幼叶、老茎、嫩茎、花芽和花梗中均表达， 但在花芽中表达最多［31］；在糯米糍花芽分化开始时可以检测到LcLFY的表达，在花序原基出现前后表达增强，在花芽分化阶段明显减弱［33］。随后，利用转 录组测序等手段对荔枝叶芽和花芽进行了差异基因分析，共获得了5 928个差异 表达基因；与叶芽相比，在花芽中有4 622个基因上调、1 306个基因下调，KEGG通路富集分析显示这些差异基因主要涉及多种激素的代谢和信号传导，其中与IAA、CTK、茉莉酸甲酯（JA）和水杨酸（SA）等生物合成途径中相关差异基 因表达水平在花芽中上升，而ABA合成相关基因则在成花启动期间下调［4］。 此外，作为重要的信号分子，一氧化氮（NO）可以促进荔枝成花，NO处理花序 原基后，Liu等［34］利用抑制消减杂交（SSH）技术筛选出大量的NO应答基因。多重环境因子包括温度和土壤水分条件也会影响荔枝的成花诱导。Shen等［6］ 采用转录组测序手段对干旱与低温的协同调控荔枝花芽分化的机制进行了研究，结果发现：干旱处理后再进行低温处理比单独低温处理可显著促进荔枝成花；响应干旱和低温的差异基因分别为2 198个和 4 407个，其中1 227个差异基因同时响 应干旱和低温；干旱处理后再进行低温处理与单纯低温处理间共发现932个差异 基因，其中包括38个转录因子可能在荔枝调节荔枝诱导成花中起着关键作用；同时还发现1个已知的成花素FT同源基因可能在荔枝响应干旱和低温诱导成花中起着关键作用。 荔枝成花也与末次梢叶片成熟度密切相关。肖秋生［30］对田间不同成熟度的荔 枝末次梢进行不同处理来研究其对成花的影响，结果发现成熟的末次梢更有利于荔枝成花。LcFT1基因主要在荔枝成熟叶片中表达，其表达量受低温诱导；LcFT1在 展叶期和转绿期的嫩叶中几乎不表达，但在展叶期和转绿期次级末次梢成熟叶片中受低温诱导，可见，LcFT1在成熟叶片中的表达水平对荔枝成花起关键作用［30］。此外，通过对miRNA在不同成熟度叶片的表达特征研究发现，荔枝中miR156的表达随叶片成熟度的增加而增强，在成熟叶片中表达量最高；并且成熟叶片中miR156在低温诱导后表达上调，而展叶期和转绿期叶片中表达水平相当且表达量较低；miR172在不同成熟度叶片中的表达差异不大，在整个低温诱导期表达水平趋于稳定；在整个成花诱导阶段，miR156的靶基因SPL基因家族各成员间的表达情况不同，有些成员表达量逐渐降低，而有些成员的表达量逐渐积累，在“白点”出现时显著上升［30］。随后，Zhang等［35］对单独的成熟叶片进行局部低温处理一段时间即可诱导荔枝成花，同时进行了转录组测序分析，共获得了2 755个差异基因；FT同源基因LcFT1表现出显著地组织特异性，仅在低温处理后的叶片中高度表达；GUS染色结果显示LcFT1基因启动子能被低温所启动，也暗示着LcFT1可能在低温诱导荔枝成花中起到重要作用，同时也再次证明了荔枝成熟叶片在感受低温诱导荔枝成花中起着重要作用，甚至可能是感受低温的一个关键部位。 荔枝花主要有雄花、雌花、两性花和畸形花4种类型［2，10］，其中雌花比例因品种、树龄、栽培区域和栽培措施不同从10%～60%不等［1］。通常，荔枝雌雄花的一般开放顺序是：第一批开放少量雄花，第二批开放少量雌花，第三批大批雄花开放，稍后雌花大量开放，这一阶段雌雄花相遇，两者相遇时间的长短和天气状况直接决定了坐果量和产量［1，10］。 大多数果树单性花开始分化时都具有两性体原基，减数分裂后，由于性别决定基因的调控作用，其中一种生殖器官的败育丧失功能，相对的性器官正常发育至性成熟［10］。荔枝雌花中，雄蕊退化，花丝未伸长，柱头、花柱发育正常；雄花中，雌蕊退化或着不完全发育，花丝伸长，花药饱满；两性花数目很少，雄雌蕊都可以 正常发育［36-37］。细胞学研究结果表明：荔枝花性别分化与细胞程序性死亡密切联系，如果胚珠在大孢子出现之前就发生败育现象，则会引起花器官分化成雌花；如果胚珠在大孢子母细胞时产生败育现象，则会分化成雄花［38］。 荔枝雌雄器官在减数分裂前，其碳氮比值（C/N）、多胺（PAs）、氨基酸总量及内源激素水平差异几无，但减数分裂后，雄蕊或雌蕊出现败育，雄性花蕊中C/N 和ABA含量显著上升，而氨基酸总量、腐胺（Put）含量快速下降，说明性别分 化可能与这些生理指标的变化有关［39-40］。荔枝性别分化过程中，雄花过氧化物酶（POD）水平要高于雌花［41］。 过氧化物同工酶常被用于细胞分化、器官产生、植株个体生长发育过程中基因表达的研究［42］。荔枝成花期间叶片同工酶的分析结果表明：在花芽分化前，荔枝 营养组织和花组织中的酶谱相差无几，而分化后，就会出现较大的差异，雄花中酶带总数比雌性花中多；在性别分化阶段，雌花的酶谱与营养器官中近似，但雄性器官的分化多了（H-N）7条带［43］。 植物花枝性别分化受内源激素的调控，在不同植物中同一种激素可能由于信号转导过程存在差异而引起不同性别分化基因的表达［44］。在植物中，影响花性别分 化的植物激素主要是CTK和GA，通常CTK有利于雌花的分化，GA则有利于雄 花的分化，其他激素主要是通过促和抑CTK和GA活性而间接调控性别分化［44］。生产上通常用外源的植物生长调节剂对荔枝花的开放时间和雌雄比进行 处理，用适宜浓度的植物生长调节剂处理可减少荔枝雄花的数量，增加雌花的数量，从而达到丰产的目的［1-2，45］。乙烯对荔枝花性的影响很大，可以提高植株雌花比例，萘乙酸（NAA）可以提前荔枝雌性花的开放时间，减少翻花。乙烯利和NAA都能疏花疏蕾，一定程度的抑制雄花的开放量，提高雌花的比例［46］。S-腺苷甲硫氨酸合成酶（ACS）调控乙烯的合成，来影响花性别分化过程，对荔枝有促进雌花开放的作用［47］。 烯效唑可推迟荔枝的开花物候期，延长其开花时间，更有利于授粉受精从而显著增加坐果量和产量［47-48］。Wei等［47］用烯效唑处理'妃子笑’荔枝的花穗 发现，烯效唑可以通过调控雌花相关基因的表达而增加雌花量，增加坐果数；烯效唑处理可以调节bHLH和WRKY等转录因子表达，从而通过启动开花和花性别相关基因的表达来调控荔枝开花时间和雌雄花的分化。此外，烯效唑处理可以导致果实种子的败育，提高焦核率；而使用GA和乙烯利可显著提前开花时间，缩短开花期，使开花量减少；NAA抑制雌花分化，减少荔枝的坐果，造成减产［49］。 对于内外源激素作用于荔枝花性别分化机制的研究大多在于生理层面上，其分子调控机制研究尚不够深入，因此，荔枝花性别分化分子机制的研究对生产中根据气候条件采取不同栽培措施调控荔枝花性别分化具有重要意义。 荔枝成花诱导和花性别分化与自身遗传背景、品种、树体状态、梢龄等内部因素直接相关，并受温度、水分、光照和土壤等环境因素调控。荔枝作为我国亚热带地区重要的特色果树，成花诱导和花性别分化研究的最终目标是在“暖冬”、连续低温、寒害、干旱和台风受损后等极端天气条件下保证荔枝良好的花芽分化，实现荔枝的丰产稳产［2］。因此，合理的种植密度，充足和平衡的营养管理，适时、准确、合理的栽培措施都是保证荔枝和产量的基础。围绕这一目标，在荔枝成花机制领域应主要开展以下研究：（1）荔枝如何响应低温信号，并将信号传递至顶芽，并启动成花的分子生物学机制；（2）低温如何与干旱、树体营养、枝梢成熟状态等因素协同调控荔枝成花的生理和分子机制；（3）针对生产中“雄雌花比例失衡”的问题，弄清荔枝花性别分化期的内源激素及相关基因的变化特征，阐明荔枝花性别分化的分子机制，并制定在不同气候条件下控制开花时间和花性别比例的调控措施；（4）依据荔枝品种特性和栽培区域，制定与当地生态特征相适应主栽品种的标准化管理规范，制定“暖冬”、干旱、冷害等极端天气下的应对措施，保证荔枝的正 常成花和坐果，实现荔枝的丰产、稳产。 【相关文献】 ［1］建国. 荔枝学［M］. 北京：中国农业出版社，2007：40. ［2］陈厚彬，苏钻贤，张荣，等. 荔枝花芽分化研究进展［J］. 中国农业科学，2014，47（9）：1774-1783. ［3］黄辉白，陈厚彬. 以阶段观剖视荔枝的花芽分化［J］. 果树学报，2003，20（6）：487-492. ［4］Zhang H N，Wei Y Z，Shen J Y，et al. 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