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作者简介：北京市农林科学院林业果树研究所研究员、中国园艺学会草莓分会理事长、国际园艺学会草莓工作委员会主席张运涛博士， 摘要：造成草莓果实畸形的因素很多 , 主要与品种遗传型、花在花序上的位置、雄蕊和雌蕊的数量和质量以及种子数量与分布有关。秋冬季低温和霜冻、秋季定植过早、春季晚霜危害、光照不足、缺乏硼锌等微量元素、灌水量不足、病虫危害及农药使用不当等 , 均会导致果实畸形 关键词： 草莓 畸形果 形成原因 中图分类号：S668.4 文献标识码：A 文章编号：1002-2910 (2004) 06-0010-04 果形和果实整齐度是影响草莓果实品质的重要因子。栽培草莓常出现畸形果, 尤其在促成栽培中, 畸形果比率低者30%～40%, 高者达60%以上 [1] , 有损销售而造成经济损失。因此, 了解草莓畸形果的成因并采取防止措施是非常必要的。 1 雄蕊发育与畸形果形成的关系 虽然目前栽培的草莓品种多为完全花, 但不同品种完全花的质量差别很大。有些品种1级序花和2级序花是雄蕊败育的雌能花, 3级和4级花是完全花;有些品种花的雄蕊是完好可育的, 但有花粉败育现象, 且比例不同;也有些品种雌蕊败育 [2] 。“红手套”品种有30%的完全花, 22%雄蕊败育花, 48%为两种类型的中间型。 花粉粒的大小及其生活力也因品种而异。目前多数草莓品种的雄蕊质量较好, 但进行育种时, 却在很大程度上忽略了对雄蕊或花粉质量的选择, 以致有些品种畸形果比例较大 [3] 。 同一花序不同级次花的花粉活力也有变化。Gilbert等 [4] 发现1级序花的雄蕊数多于2级和3级序花, 但2、3级序花的花粉粒多而饱满。因此, 1级序畸形果的比例多于2级序果。“红手套”品种, 1级序花和2级序花中发育完好的雄蕊百分率分别为69%和82%, 且随着花的发育雄蕊会进一步败育, 至开花时1级序花和2级序花完好的雄蕊百分率分别降至37%和61% [5] , 以致1级序花出现畸形果的可能性大于2级序花。Way也发现高序位花的畸形果较少。 花粉和雄蕊发育也受环境条件的影响。不同品种, 或同一品种栽培环境不同, 以及同一花序上不同位置的花, 其花粉和雄蕊的质量都有差别, 从而使畸形果数量比例大小不一。 随着花的发育, 通过鉴定花粉和雄蕊的数量和质量, 就能预测畸形果发生可能性的大小及数量多少。此外, Guttridge [6] 报道, 雄蕊的长度可能影响自花授粉的效果。有人发现, 花药的颜色可以反映花粉量多少, 发育不充分的花药其颜色呈浅褐到黑色 [4] 。通过花粉粒指数 (长度/宽度) 也可以预测自花授粉的效果 [3] 。 2 雌蕊发育与畸形果形成的关系 雌蕊的数量和质量也与品种有关 [7] 。Webb等 [8] 认为, 雌蕊数量可能部分受遗传控制;其他人认为, 雌蕊数量不同主要是由于基因型、环境和花朵序位的综合影响 [9、10、11] , 其中, 花在花序上的位置可能影响最大。很明显, 高序位花的雌蕊数和果实的种子数均较少。例如, Webb等 [12] 发现“剑桥之娇”品种1级序果每果种子数为300个, 而4级序果只有100个。Moore等 [7] 用4个无性系进行了研究, 发现1级序花和3级序花上雌蕊数量相差2～6倍, 但是由雌蕊发育成种子的比例无变化。在“红手套”、“密尔顿女王”和“剑桥势”品种的1级序果上种子的比例高于2级和3级序果, 但在“剑桥之娇”上正好相反, 2级或3级序果上种子的比例较高 [10] 。 雌蕊发育不充分可导致果实畸形, 因此可育雌蕊的数量可作为判断畸形果多少的指标。 3 种子数量和分布与畸形果形成的关系 草莓是花托构成果实的可食部分 (假果) , 而种子 (瘦果) 呈轮状分布在果实表面。果实的发育程度主要取决于雌蕊受精程度。雌蕊受精后, 花托开始膨大。种子产生的生长素可刺激花托膨大。因此, 完全去除种子, 就不会产生生长素, 果肉生长也就会受阻。因有种子果肉才能正常生长发育 [9, 10, 13] 。如果把一侧的种子去除就会造成果实畸形, 如果种子分布均匀, 即使发育好的种子数量少也可长出正常的果形。但是, 如果种子分布不匀, 需要70%～80%雌蕊充分受精, 才能保证果形正常 [6] 。 种子发育也影响果实的大小。高序位果一般都较小, 这与高序位花几乎无种子有一定关系。 4 形成畸形果的其他原因 4.1 秋冬季的影响因素 秋冬季的低温和霜冻可能伤害发育着的花序, 受冻的花序在春季就很难从新茎抽出。最近几年英国的草莓生产期已从3个月 (6～8月份) 延长到7个月 (4月～10月) , 因用冷藏苗在全年可随时定植。这项技术可保护花免受冬季不良气候的影响, 延迟营养生长和开花期, 使环境条件更适合植株的生长发育。与田间保存的植株相比, 较长时间的冷藏有利于提高草莓品种“红手套”雄蕊的质量 [5] 。因植株夏季一直冷藏, 导致秋季花芽分化延迟, 冬季对霜冻不太敏感。但是, 研究表明, 如果草莓苗长期冷藏对果实品质有不良影响 [14] 。另外, 低温量不足也会导致雄蕊和花粉质量降低, 畸形果明显增加 [15] 。为促进早结果, 采用日光温室和塑料大棚进行反季节生产草莓, 常导致草莓苗需冷量不足。因此, 必须根据品种的需冷要求满足其需冷量, 才可使畸形果降至最低限度。 秋季定植早晚与草莓畸形果的发生也有密切关系。如定植太早, 植株正处于花芽分化的不稳定期, 移栽断根容易引起畸形果, 影响产量和品质。而适期定植的断根不会影响草莓花芽分化。如果定植过迟, 应加强肥水管理, 促进成活。一般而言, 在我国北方宜在8月上中旬定植, 江浙沪一带9月中下旬定植为宜。 4.2 春夏的影响因素 Guttridge等 [5] 指出, 雄蕊败育是在春季开花时, 而非在秋季花芽分化开始时。Way发现, 春季霜害是果实发育不良、出现畸形果的主要原因。雌蕊和雄蕊均可能受霜冻危害, 导致畸形果;如果全部雌蕊受冻, 果实就会终止发育。不同品种对霜冻的敏感性不同, 例如, 早花品种“Madame Lefeber”和晚花品种“顶峰”对霜冻敏感性差, 而“Jucunda”品种对霜冻极为敏感。但是Ki等 [16] 发现“早光”和“哈尼”两品种间无差异。不同花型和器官对温度的敏感性均不同, 1级序花对霜冻最敏感, 雄蕊的耐冻性强于花托。 生产实践表明, 建在空旷地的草莓园如遇刮风, 会导致畸形果发生。在苏格兰, 通过降低风速使“剑桥之娇”的产量提高了56%, 未增加畸形果的数量 [17] 。温度直接影响花托的发育速度和持续时间, 也能降低花粉活力和有效授粉期, 从而间接影响果实发育 [10] 。研究表明, 花粉发芽的适宜温度为18～20℃, 当温度低于15℃或高于25℃时花粉发芽率均降低。17～26℃会提高“Deutsch Evern”和“Jucunda”品种的坐果率, 低于此限会降低坐果率, 并导致果实畸形。但这种影响因品种而异, “Jucunda”品种的坐果率显著降低, 低于14℃时根本不结果, 而“Deutsch Evern”品种则仍能结些果。一般而言, 较高温度有利于授粉, 可减少畸形果比率, 但会影响果实生长速度使果个变小。 Smeets [18] 发现, 在日光温室内, “Glasa”品种花的雌蕊发育、坐果率与自然光强变化有关。光照足的雄蕊发育好。夏季外界光照很强, 是否有类似影响尚不清楚。人们发现提高CO2浓度可显著提高花粉发芽率, 但对坐果无影响 [19] 。 4.3 营养和灌水的效应 营养状况全年都影响果实品质和果形。缺硼时可能导致雄蕊发育不充分, 也可能因此果实出现畸形。严重缺硼时 (叶含硼量低于25mg/kg) 会造成雄蕊和雌蕊败育, 畸形果增加, 产量降低, 果个变小。当补施较低浓度的硼并可满足花粉发芽和坐果需要时, 即很少出现畸形果 [14] 。磷和钙能改善雄蕊的质量。缺锌 (叶含锌量低于20mg/kg) 和锌毒害均能造成果实发育不良并减产 [20] 。有些营养元素对产量有影响, 但对畸形果影响不大 [19, 21, 22] 。 灌水量不足是导致畸形果大发生的主要原因之一。定植时需要浇足水, 开花、坐果时则需要更多的水, 如果此时水分不足, 就会引起花器官发育不良, 授粉受精不完全, 导致果实不能均匀膨大, 畸形果量显著增加。 4.4 病虫害和昆虫影响 Kronenberg等报道, 寄生在雌蕊里的真菌妨碍了受精和果实的正常发育。有人认为, 晚熟草莓果实畸形的主要原因之一是欧洲牧草盲蝽在花发育初期对花的严重危害。病毒和蓟马通过危害花朵也会造成果实畸形 [23] 。 蜜蜂和野生蜂类对草莓的授粉会起到很大的作用。许多研究表明, 蜜蜂是草莓的重要传粉媒介, 为草莓授粉既可增加其果重, 又可降低畸形果比例。在试验条件下, 未用昆虫授粉的草莓畸形果率增加了10%～33% [24, 25, 26] 。在草莓保护地生产中通常引入熊蜂进行授粉。Stanghellini比较了熊蜂和蜜蜂在黄瓜和西瓜上的授粉效果, 熊蜂访花的植株果实败育率低, 坐果率高于蜜蜂访花的植株。由于熊蜂对低光照和低温不太敏感, 因此更适合冬季草莓在保护地应用。但如果授粉过度, 有可能对雌蕊造成不可弥补的损伤。 4.5 使用农药不当 施药时期不当会增加草莓畸形果的发生率。草莓的主要病虫害有灰霉病、叶斑病、白粉病、红蜘蛛和蚜虫等, 如果这些病虫害在开花坐果期大量发生, 并进行喷药, 会伤害花或幼果, 增加畸形果的比例。因此, 如有上述病虫害最好在开花坐果前防治。 5 小结 草莓果实发育是个长期过程。不同品种的畸形果比率不一。即使同一品种, 从秋季植株花芽分化开始, 到夏季果实采收为止, 在这个发育阶段中的任何一个时期, 花器官受到危害均会导致果实发育畸形。生产实践表明, 草莓出现畸形果的原因是非常复杂的, 需结合生产实际进一步深入研究。为提高生产效益, 必须确定导致果实畸形的主要因素, 以便采取措施, 防止或减少畸形果的出现。 参考文献 [1] 雷世俊, 赵兰英, 周桂芳.草莓种好不难[M ].北京:中国农业出版社, 2000, 164～166. 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