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ZHEJIANG GONGSHANG UNIVERSITY  LABORATORY of FOOD ORAL PROCESSING, ZHEJIANG GONGSHANG UNIVERSITY 食品口腔加工实验室（中国 · 杭州）  2022年12月22日 感官物理学101｜触觉感知或触觉 前言 人类拥有包括视觉、听觉、触觉、嗅觉和味觉在内的五个基本感官来帮助感知周围的世界。与之相关的身体部分将感觉传递给大脑，然后大脑通过一个复杂而神秘的机制将感觉转化为人体可理解接收的信息。 如鲜艳的色彩、响亮的声音、剧烈的疼痛、舌头上熟悉的味道或扑鼻的香味——所有刺激汇聚成一幅画面，帮助我们识别周围的环境。 人体的感觉系统非常复杂和神秘，动物也不例外：猫科动物以夜视而闻名，大象拥有动物中最灵敏的嗅觉，而蝙蝠则依靠声波来捕食。磁感应——探测地球磁场的能力，甚至被认为是鸟类以及某些哺乳动物、爬行动物和鱼类天生具有的第六感。 引言 正如本系列早期文章中所讨论的，视觉和听觉在体验世界时通常被视为原始感官。正如Hutmacher[1]所指出的：“只要你是清醒时，很难阻止环境中的视觉印象和变化进入你的意识”。在这种所谓的感官层次中，第三种是触觉感知[1]。虽然还没有完全理解，但这种感觉在没有定义的媒介方面是独一无二的：实际上，“没有与空气和水等同的铰接功能，使得支撑其他感知系统的传输和扩散成为可能”[2]。然而，已知的是，触摸是一种近端感觉，即直接刺激而非远距离刺激，通过皮肤中的一系列躯体感受器发挥作用。这些信号沿着感觉神经传递到大脑，转化为重要信息。 因此，本文将在研究超敏反应动物（尤其是蜘蛛和鼹鼠）的触摸能力之前，深入探讨这种有趣的感觉所涉及的机制细节，探讨其损害的后果。  图一 《亚当手绘的创作》（Devenice，2021） 第一部分：触觉感知与触摸 1 首先，Kern[4]将触觉感知定义为“分布在人体内的大量测量点的信号总和，包括至少6种类型的传感器”。更广泛地说，躯体感觉系统，即“外周神经系统（PNS）和中枢神经系统（CNS）的元件”[3]，支持各种模态。触觉确实是一组感官的简写，包括但不限于与周围物体的接触、振动、压力、疼痛、温度和动觉。触觉系统的启动来自触觉感受器的感官信息，触觉感受器位于暴露位置（如指尖）的皮肤外部区域[4]，与嵌入肌肉、肌腱和关节中的动觉感受器相结合[5]。 实际触摸的感知，即与皮肤的接触，通过来自四种不同类型的机械感受器的皮肤输入来传达——将机械能转换为电脉冲的感觉传感器，它们“被统称为低阈值（或高灵敏度），因为即使是皮肤的微弱机械刺激也会诱导它们产生动作电位”[6]。首先，迈斯纳小体是无毛皮肤最常见的机械感受器，即光滑无毛的皮肤。它们“正好位于手指、手掌和脚掌的表皮之下，是由结缔组织囊形成的细长受体”，在其中心，几个传入神经纤维产生“在轻微皮肤凹陷后快速适应动作电位”。这些纤维约占人类手部感觉神经的40%，在传递低频振动的信息方面特别有效，这种低频振动是当有纹理的物体在皮肤上接触所引起的。  图二 触觉机械感受器的特征（Purves等人，2004） 其次，帕西尼亚小体（Pacinian小体）是一种大的、包裹着洋葱状囊的末梢，允许在高频下的瞬时干扰来激活神经末梢。它们具有较低的响应阈值，表明它们能够对精细表面纹理物体进行辨别。接下来，默克尔的椎间盘，尤其是指尖、嘴唇和外生殖器的椎间盘正在慢慢适应机械感受器，产生轻微的压力感。它们被认为“在形状、边缘和粗糙纹理的静态辨别中起着主要作用”[6]。最后，鲁菲尼的小体“虽然在结构上类似于其他触觉感受器，但还不太清楚其机制”。它们位于皮肤深处，以及韧带和肌腱，对手指或肢体运动引起的皮肤拉伸特别敏感。它们“可能主要对内部产生的刺激做出反应”，因此在一定程度上负责动觉——或本体感觉，即自我运动、力量和身体位置的感觉。 本体感受器确实是一类独特的主要感受器，它利用“身体本身，特别是肌肉骨骼系统”[6]产生的刺激，提供关于肢体空间位置的详细和连续信息，这对准确地进行复杂动作至关重要。这种感觉知识由低阈值机械感受器提供，如肌梭、高尔基肌腱器官和关节感受器。肌梭位于大多数骨骼肌中。它们由四到八个被包裹的梭内纤维组成，这些纤维传递肌肉长度的信息，即拉伸程度。纺锤体的密度与肌肉任务的重要性和难度有关。例如，与眼外肌肉或手和颈部的固有肌肉相比，与大动作相关的大肌肉的纺锤体供应更缺乏，因此眼睛、头部和手指更加能够进行精确运动。此外，高尔基肌腱器传递给中枢神经系统肌肉张力变化的信息，同时“关节内和周围的机械感受器快速收集关于肢体位置和关节运动的动态信息”[6]。  图三 触觉感知的不同类型（Sinauer A associates，股份有限公司，2016） 另一方面，痛觉和温觉分别由被称为自由神经末梢的感受器感知，这些感受器在真皮、表皮和一些更深层次的组织上部。当损伤或发炎组织释放的机械力或化学物质激活神经末梢时，相对非特异性的伤害感受器会引发痛感。与其他受体一样，它们将这些刺激转化为电位，进而触发传入动作电位，然后将其记录为尖锐、迟钝或疼痛，这比其他类型的感觉信息更难以忽视，内脏器官中的内脏伤害性感受器就会传递疾病而引发的典型感觉[6]。进一步的实验表明，“伤害性感受器涉及专一的神经元，而不仅仅是对正常刺激强度作出反应的神经元的更大电位产生”[6]。 最后，“另外两种被称为温度受体的外周受体群体，对皮肤温度的升高或降低做出反应，并分别调节人类的冷暖体验”[5]。它们也是非特异性受体，通过检测温度的绝对和相对变化（通常在无害范围内），产生降温或加热的感觉。它们都有助于获得“关于与皮肤接触的物体的全部感觉信息”，并评估“身体表面大部分部位的热量损失或增加”[7]。生理学和医学领域的最新突破包括授予Julius and Patapoutian的2021诺贝尔奖，以表彰他们发现了解释温度和机械力引发神经冲动的通道，使人类能够感知和适应周围的世界。  图四 朱利叶斯和帕塔普提安的发现（2021诺贝尔奖） 第二部分：体感传播途径以及触觉重要性 2 随后，由体感系统处理的信息沿着不同的生理路径传播。例如，来自身体的辨别触摸和本体感觉信号遵循后柱内侧丘系通路，而脊髓丘脑通路携带粗略的触摸、疼痛和温度[8]。神经冲动通过纤维将躯体感觉传递到脊髓附近各自的神经元。然后，神经递质被释放，将信号传递到脊髓本身，然后再传递到大脑。一些信号到达躯体感觉皮层，而另一些信号则连接到丘脑[3]。通过与其他大脑区域的联系，各种感觉结合起来形成一种连贯的体验：对身体自我的感知以及与周围环境的接触，通常称为触摸。 通过触摸获得的感觉多种多样，这些感觉对人类生存至关重要。Hutmacher[1]甚至认为触觉能力似乎比视觉或听觉感知更重要。事实上，自20世纪70年代以来，就有人提出了一个假设，即婴儿出生后第一小时与父母之间的皮肤接触具有长期健康优势，这意味着身体接触对于任何个体的发育都是必要的[9]。此外，Hutmacher解释说，由于人类视觉系统在出生时严重发育不全—婴儿通过触觉探索他们后来能够视觉识别的物体，这表明触觉在发展视觉方面起着至关重要的作用。最后，考虑到先天性对疼痛不敏感这一非常罕见的情况时，Hutmacher指出，尽管“这些人没有认知缺陷，但他们往往在儿童时期死亡，通常预期寿命会降低”。严重触觉受损的人确实面临着极高的风险，因为他们无法确定骨头是否断裂或是否咬断了舌尖，除非他们看到周围组织肿胀或尝到嘴里的血的味道。由于这种无法感知到疼痛的能力，先天性疼痛不敏感的患者一生中经常会出现看不见的感染，以及大量的瘀伤、伤口和骨折[10]。  图五 躯体感觉系统（Clark，2019） 第三部分：少数物种的触摸敏感性 3 对触摸的超敏感导致只有少数物种表现出惊人的能力。蜘蛛就是其中的一个例子，它们的外骨骼上“被数量惊人的机械感受性毛发密集覆盖”[11]。这些毛发代表了一级杠杆臂——其中最敏感的是毛发。它们对空气的轻微运动做出反应，它们的偏转会在其基部的细胞末端触发神经冲动。此外，“（蜘蛛）身体外围的感觉细胞远远超过了中枢神经系统的神经元”[12]。因此，蜘蛛能够检测周围物体或动物引起的振动，并追踪它们的来源，使它们成为可怕的“坐等”猎人[12]。 当受到基质（植物）振动的提醒时，它们通常会一动不动地等待，直到它们的猎物（如蟑螂或蠼螋）进入跳跃的范围内。蜘蛛在几毫秒内从静止变为像闪电一样快速移动[12]。 此外，星鼻鼹鼠的鼻子被认为是世界上最敏感的感觉器官之一。当鼹鼠探索环境时，鼻孔周围的22个附肢不断运动，这些附肢覆盖着被称为Eimer器官的感觉圆顶[14]，用于触摸而不是嗅觉。每一个神经末梢都“与默克尔细胞-神经轴突复合体、薄片小体和一系列5-10个自由神经末梢相关，这些末梢形成一个末端肿胀圈”[14]。研究表明，这些器官的目的是识别小的形状和纹理的物体。值得注意的是，“感受器的中心是一个用于详细探索物体和猎物的触觉中央凹”[13]，鼹鼠是一种几乎失明的哺乳动物，但是能够通过触摸识别到物体。星鼻鼹鼠不仅以每秒10到15次的速度将鼻子放在地上，它们还是“已知哺乳动物中觅食速度最快的，能够在120毫秒内识别并吃掉一个小猎物”[14]。  图六 《星鼻鼹鼠》（nightmaresyrup，2020） 结语 总而言之，触觉感知是一种高度复杂的感觉，其特征尚未完全得到解释。虽然皮肤可以被认为是主要的感觉器官，但事实上，触摸是一种综合感知，包括身体接触、压力、温度变化、不同程度的疼痛、动觉，甚至是内部刺激。每一种都依赖于特定的受体，这些受体将机械力转换成电脉冲，电脉冲沿着脊髓传导，从而在大脑中重建为多维感受。总而言之，触觉是人们对物质世界最基本的的感官感知，觉察周围环境的变化，并评估风险。触觉障碍确实与许多疾病和较低的预期寿命有关。另一方面，对触摸的超敏反应虽然很少，但在动物世界中带来了一些不可思议的能力，比如蜘蛛和星鼻鼹鼠。尽管触摸由于其独特的复杂性，与其他感觉方式相比，不确定程度相对较低，但最近获得诺贝尔奖的发现引发了密集的研究，重点是阐明热感受器在各种生理过程中发挥的功能。这些知识有望在包括慢性疼痛在内的广泛健康状况的治疗方面取得重大突破。 参考文献 [1] Hutmacher, F . 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