进化 101 : 进化上的四个重要问题上次推荐的加州大学伯克利分校建立的一个关于进化生物学基础理论的网站，今天先介绍 The Evo: The big issues 所有现有的证据都支持进化论的核心结论，即地球上的生命正在不断进化，物种有共同的祖先。生物学家们并没有对这些结论进行争论。但他们正试图弄清楚进化是如何发生的，而这并不是一项容易的工作。它涉及到收集数据，提出假设，创建模型，以及评估其他科学家的工作。这些都是我们可以而且应该拿着我们的检查表问的活动：他们在做科学吗？ 所有的科学都会提出关于自然界的问题，提出关于自然过程的解释，并利用自然界的证据评估这些解释。进化生物学也不例外。达尔文关于进化变化和多样化的基本概念从自然过程的角度解释了许多观察结果，并得到了自然界的证据支持。  进化生物学家试图回答的一些问题包括：
进化的速度(The pace of evolution)进化是在快速爆发中发生的还是逐渐发生的？这个问题很难回答，因为我们无法用手中的秒表来回放过去。然而，我们可以尝试找出在化石记录中观察到的模式，如果进化确实是突然发生的，或者如果进化是逐渐发生的。然后我们可以对照我们所观察到的情况检查这些预测。 如果进化是缓慢而稳定的，我们应该在化石记录中观察到什么？如果进化是缓慢而稳定的，我们就会期望看到整个过渡过程，从祖先到后代，在化石记录中显示为过渡形式(过渡形式 显示从祖先形态到后代物种形态转变的化石或生物体)很长一段时间。  在上面的例子中，许多过渡形式的保存，通过代表时间长度的化石层，给出了一个缓慢和稳定的进化的完整记录。 事实上，我们在化石记录中看到许多过渡形式的例子。例如，下图展示了鲸鱼从陆生哺乳动物进化的几个步骤，突出了步行前肢到鳍状肢的过渡。  如果进化是以 '快速' 跳跃的方式发生的（也许不到10万年就会发生重大变化），我们在化石记录中会观察到什么？如果进化是以 '快速'跳跃的方式发生的，我们就会期望看到大的变化在化石记录中迅速发生，祖先和后代之间几乎没有过渡。  在上面的例子中，我们看到后代直接保存在祖先之后的一层，显示了在短时间内的巨大变化，没有过渡形式。 当进化迅速发生时，即使化石是以固定的时间间隔贮藏的，过渡形式也可能不会被保存下来。我们在化石记录中看到许多这种 '快速'跳跃模式的例子。 化石记录中的跳跃是否一定意味着进化是在 '快速' 跳跃中发生的？如果进化是以 '快速 '跳跃的方式发生的，我们期望看到化石记录中的跳跃，但化石记录中的跳跃也可以用不规则的化石保存来解释。  这种可能性会使我们很难得出进化已经迅速发生的结论。 我们在化石记录中观察到缓慢、稳定的变化和快速、周期性变化的例子，两者都会发生。但科学家们正试图确定哪种速度是更典型的进化，以及每种进化变化是如何发生的。 分支内的多样性(Diversity in clades)想象一下，你已经穿越时空回到了大约3.5亿年前，差不多5千万年上下。你的目标是研究生活在这个时间点上的很冷门的昆虫。你看到很多看起来像现代银鱼的小昆虫--这没什么大不了的。  然而，一些你看不到的有趣而重要的事情正在发生--一个枝系已经分裂成两个。这些新分离的枝系之一最终将产生大约400个现存物种，它们看起来很像你看到的远古昆虫。但是另一个品系将产生数以百万计的现存昆虫物种，即今天地球上大部分的动物生命。为什么这两个枝系之间的多样性会有如此大的差异？毕竟，它们在3.5亿年前是没有区别的。。。  为什么一个枝系会产生数以百万计的物种，而另一个枝系却只有400个？
一种可能性是，现在多样化的枝系碰巧在正确的时间出现在正确的地点。环境提供了机会，而这个枝系能够利用这些机会。环境中的哪些因素可能促进物种多样化？
所有这些因素都可能在某些情况下起作用。一种在热带岛屿上栖息的吃植物性昆虫。在那里，该昆虫的种群大小和资源范围受到其他物种竞争相同资源的限制。但是岛上缺乏类似的物种，意味着开放的生态位和减少来自其他物种的竞争。此外，该岛提供了新的食物种类，其形式是昆虫以前从未见过的植物。自然选择可能会使一些昆虫成为取食新植物的专食性昆虫。在每一种植物周围徘徊可能意味着昆虫与不同植物上的昆虫交配的次数减少，促进了生殖隔离。所有这些因素都可以推动物种多样化，但前提是种群内有遗传变异来利用环境提供的机会。  在正确的时间出现在正确的地方是一个原因，一个支系可能比另一个支系更多样化。
如果所有这些多样化发生在短时间内，它通常被称为适应性扩张 虽然生物学家对适应性扩张的定义有不同的标准，但一般来说，它是指一个枝系迅速多样化的事件，新形成的枝系进化出不同的适应性。下面显示的哺乳动物的快速多样化可能构成适应性辐射。 
a. 寒武纪生物大爆发(Explosion): 大约5.3亿年前，大量的海洋动物突然出现在进化的历史舞台上。(当然，'突然'，在地质学术语中，意味着可能在1000万年内）。这些动物有各种新的身体形式，进化论一直在利用这些新的身体形式来产生 '衍生物'，例如这些来自伯吉斯页岩的代表。  b. 生物大灭绝(Extinction): 大约2.25亿年前，当时90%以上的活着的物种在不到1000万年的时间里灭绝了。一些在灭绝前占主导地位的物种群体再也没有恢复过来。这次灭绝的原因有很多争论，但同样重要的是，它为填补空白的分类群的大规模多样化创造了条件。 复杂性(Looking at complexity)生命充满了巨大的复杂性，如符合空气动力学的翅膀，像眼睛这样的多部件器官，以及复杂的化学途径。面对这样的复杂性，包括达尔文在内的进化论的反对者和支持者都提出了这样的问题：它们是如何进化的？ 科学家不会把这些难题掩盖起来，而是把他们作为有趣的研究领域。困难是这样的： 由于这些复杂的特征中有许多似乎是适应性的，它们很可能是通过自然选择逐步进化而来的。也就是说，适应性的中间形式(一个部分组合的适应性。复杂的适应性在一系列较小的步骤中进化，这些沿着适应性进化历史的步骤被称为中间形式)必须在进化到一个完全成熟的翅膀、化学途径或眼睛之前就已经进化了。但是，半个翅膀或只有眼球的几个元件有什么用？这些适应性的中间形式可能看起来并不具有适应性--那么它们如何由自然选择产生呢？ 这种复杂的新特征可能有几种进化方式：
进化趋势(Trends in Evolution)进化趋势既可以是单一分支内的定向变化，也可以是跨分支的平行变化，换句话说，就是几个分支都在经历同类的变化。然而，并不是任何变化都能算作一种趋势。毕竟，如果有一天天气变暖了，你不会把它称为变暖趋势；变暖必须持续一段时间，你才会把它称为趋势。生物学家以同样的方式思考进化趋势--必须有一些变化表明它不仅仅是一个随机的波动，才能算作 '趋势'。 例如，Titanotheres（一个与现代马和犀牛有关的冷门灭绝的支系）表现出一种进化趋势。Titanotheres有从它们的鼻子伸出的骨质突起。这些动物的头骨化石次序显示，这些 '角'的大小的进化变化不是随机的；相反，变化的方向是偏向于增加角的大小。事实上，几个不同的titanothere分支在角的大小上经历了同样的变化。 这里显示的titanothere的角重构时间范围从大约55 mya（A）到35 mya（D）。这一趋势的原因并不明显。它可能是增加身体大小的选择的副产品，或者可能是直接选择角的大小的结果：大角的个体可能在争夺雌性的 '对撞'中具有优势，如绵羊和山羊。 其他的进化趋势在不同的分支中并不一致。例如，生物学家长期以来一直在研究是否存在着较大身体尺寸的进化趋势。由于生命开始时是如此之小，在生命的历史过程中，平均体型当然会上升。除了变大之外，没有其他方向可走。当然，在35亿年的进化历史中，许多分支的物种个体仍然是微小的。一些体型巨大的生物群体（如非鸟类的恐龙和海洋物种）确实随着时间的推移，身体尺寸越来越大。但是也有许多例子表明，有些分支根本没有显示出特定的趋势（例如马），或者似乎比它们的祖先进化出更小的身体尺寸--例如，在岛居和寄生性的分支。 进化是逐渐进步的吗？这不是一个容易回答的问题。从植物的角度看，衡量进步的最佳标准可能是光合作用能力；从蜘蛛的角度看，可能是毒液输送系统的效率。 问题是，我们人类对自己很纠结。我们经常以一种取决于我们对自己的看法的方式来定义进步，一种依靠智力、文化或情感的方式。但这种定义是人类中心主义的(anthropocentric)。 我们很想把进化看作是一个宏伟的进步阶梯，人类出现在顶端。但进化产生的是一棵树，而不是一个阶梯--我们只是树上的许多叶子之一。 episode演化和进化的区别在生物学中，evolution是指生物种群的可遗传特征在连续几代中的变化。这些特征是基因的表现形式，在生殖过程中由父母传给后代。 进化：事物逐渐发展变化,特指生物从较低级、较简单的状态向较高级、较复杂的状态演变 演化：指生态的群落或自然群落的逐渐进化 现在看来，evolution翻译成演化是比较准确的，进化并不总是有一个固定的方向，生物的演变也并不总是从简单到复杂，从微观到宏观，所以谈不上是“进”还是“退”。类似的科学术语翻译问题应该还有很多。 Reference
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