自然破坏和人为破坏对针阔混交林类型植被死亡率和生长的影响

晴耕雨读天 2023-03-10 发布于广西

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文丨异文录

编辑丨异文录

摘要

管理良好的半干旱森林通过在地上和地下储存大量碳并维持水文循环，有助于抵消全球气温变化。由于较大树木的碳储量和栖息地质量一直是许多研究的重点，因此积极补充树木是生态系统复原力和恢复的重要组成部分。在这里，我们利用长期数据研究了自然破坏和人为破坏(包括采伐)对针阔混交林类型的补充、死亡率和生长的影响。

桉树的介绍

干旱，即气候干燥的程度，通常被认为是生物地理学研究的一个关键驱动因素，因为它已被证明与植被类型的变化和从本地到大陆的单个物种规模的分布有很好的相关性。

一种常用的干旱测量方法是干旱指数(AI，年降雨量与年潜在蒸散量之比)。大约18%的陆地表面的干旱指数在0.2至0.5之间。这些地区被归类为“半干旱”植被，它们共同构成了全球最大的植被类别之一。

笔者认为：在这些具有挑战性的气候中，常见的植被类型包括生长缓慢的森林和林地。例如，北美的松柏林地、南美的卡廷加林地、非洲的米安博林地、亚洲的落叶龙果林和南欧的地中海松林。在澳大利亚内陆，针叶树桉树林覆盖面积很大，具有相当大的生态、历史和商业意义。

虽然这些生态系统中的单个树木通常比沿海和潮湿森林中的树木更小，但半干旱森林中的最大树木直径通常超过60-80厘米。较大的树木经常被视为整体森林生长和纯净初级生产的主要驱动力。

桉树是澳大利亚和新喀里多尼亚特有的广泛生长缓慢的松柏，覆盖澳大利亚约200万公顷(约占森林总面积的2%)，因此该树是全球干旱气候森林范围的重要组成部分。

桉树物种发生在年降雨量小于300毫米至超过1000毫米的林地，并容易受到频繁干旱的影响。柏松物种大多为专性播种者，能在低烈性火灾中生存，但对烈性火灾敏感。

桉树物种经常在冠层下再生和生长，这表明它们的生长受到光以外的因素的限制，尽管由于开阔和稀疏的冠层，桉树物种在澳大利亚内陆的森林和林地中很少受到限制。

桉树物种它们生长缓慢，凋落物积累有限，森林地面凋落物层体积密度高，有助于降低它们被烧毁的风险。自欧洲定居者到来以来，卡利特里斯-桉树混合森林一直是重要的木材来源。

笔者认为：通过改变土地使用和森林管理，人类极大地缩小了卡利特里斯-森林的范围，人们对这些生态系统的未来和稳定性以及适当的管理感到担忧。为了解释生物地理带的历史和未来稳定性，需要对生态系统恢复力有更好的理解。

澳大利亚现存最大的桉树森林是新南威尔士州的“皮利加灌木丛”(40万公顷)。昆士兰州也有其他大型例子。

在欧洲人定居后，皮利加灌木丛和其他卡利特里斯-桉树混合森林成为了主要采伐地。

通常情况下，人们会选择性地采伐一些更加有价值的木材，通常会留下桉树。其他由人类主导的可能会影响到森林扩张的活动包括牲畜放牧、矿产勘探和天然气开采。

新南威尔士州林业委员会于20世纪20年代/30年代和40年代/50年代在皮利加进行了实地调查，发现自1964年以来，虽然砍伐活动从未停止，但森林面积和树干密度都有所增加，其中桉树增加的最多。

2006/07年和2017/2018年的两次严重野火横扫了皮利加灌丛的大部分区域，但它们对从树木到林分水平的生长和结构的影响尚未报道。了解植被的缓慢渐进变化，例如观测到的全球植被绿化也需要长期的现场数据。

先前的研究表明，大树比小树有更快的增量和更多的碳积累。因此我们假设假设半干旱卡利特里斯-桉树林的地上生长将以最大的树木的生长为主。

我们进一步假设，在半干旱的卡利特里斯-桉树森林中，由于报道的卡利特里斯属植物在没有火灾的情况下能够承受高水平的压力和竞争，通过自疏造成的死亡率(而不是气候和干旱)将推动决定生态系统稳定性的林分结构的变化。

为了验证我们的假设，我们将覆盖55年的库存数据与作为外部环境驱动因素的气候数据和火灾记录联系起来，并用可追溯到欧洲人定居前的树林评估来补充我们的数据。

研究区域

在皮利加占主导地位的是卡利特里斯-桉树混交林的典型林分结构。林分平均高度为15 ~ 20 m，上层以桉木为主，下层以红木为主。根据管理历史的不同，物种比例差异很大，管理林分有更大比例的桉树，有助于测量茎密度和基底面积。

未烧毁林分的冠层覆盖率很少超过60%，树冠长度通常在树高的三分之一至一半之间。火灾引起林分结构的显著变化，这是由于桉树的敏感性被大火杀死。由于树皮厚度适中，较大的桉树可以在较小强度的火灾中幸存。尽管如此，发芽的桉树通常在火灾后占主导地位。对火敏感的物种生长缓慢，最终让桉树占领优势地位。

森林数据

皮利加在测量方面有着不同寻常的良好历史。我们使用了皮利加多年来连续对森林清查的数据，该调查始于1964年，建立了144个永久样地。其中136个永久样地已进行了5次评估。在每次评估中，所有直径为>10厘米的树都被进行识别树种，然后测量直径、高度和状态(以及其他树木属性)并永久标记。

我们将树木死亡信息分为四组(采伐、风、火、其他)。如果一棵死树被折断或连根拔起，我们就认为它是被风吹死的。如果一棵死树被烧焦，或者树冠被烧焦，我们就认为它是被火烧死的。

未燃烧的枯树被认为是被干旱(或相关条件)杀死的。关于真菌和昆虫疾病对树木死亡率的作用，现有的资料很少，而且只有过时的资料。近年来，由于测量间隔时间更长(接近20年)，树木死亡信息变得更加不确定。虽然收割的影响大多是明显的(剩余的砍伐树桩)，但我们预计将死亡归因于火灾或干旱有更大的不确定性。

气候数据和火灾历史

我们试图将观测到的林分结构、生长、补充和死亡率变化与“竖井”网格气候数据协调起来。我们提取了年平均温度、年降水量总和、和潜在蒸散量，利用地块位置来检查随时间变化的模式。

然后我们将计算测量周期的周期平均值作为混合模型的输入。政府记录了1951/52年(约38.2万公顷，之前的测量)、1982/83年(约11万公顷)、1997/98年(约13.7万公顷)、2006/07年(约14.8万公顷)和2017/2018年(约6万公顷)。

皮利加东部较小、更局部的火灾发生在1957/58年(65,000公顷)、1965/66年(65,000公顷)、1974/75年(43,000公顷)、1976/77年(22,000公顷)、1977/78年(25,000公顷)、1978/79年(18,000公顷)和2002/03年(22,000公顷)。

森林的东部地区比西部地区降雨更多，火灾也更多，自有记录以来，西部地区基本未被烧毁。在半干旱生态系统中，火灾活动和降雨通常和增加燃料负荷联系在一起。

我们采用混合模型来帮助确定树林增加和损失、林分结构和气候以及观察期的影响之间的关系。在测试了几个潜在的协变量及其组合后，我们将这几项固定效应:基面面积(代表树间竞争和生物量);二次平均直径(代表树木大小和平均林龄);降水(代表水的可用性)。观察期为随机效应。

半干旱-桉树混交林森林结构

笔者认为：尽管在有数据的时期，皮利加的基础面积变化不大，但自欧洲人定居以来，树干密度大多有所增加。树干密度和基础面积在2000/01年达到峰值。自1964年以来，树木种群只有适度的更替(死亡造成的损失，由于补充造成的收益)，平均每年1.2%，1964年至1973年之间的损失超过了增长，2000年至2019年之间再次超过增长。

在欧洲人定居之前，皮利加森林和更普遍的卡利特里斯-桉树混交林的基础面积变化不大，与1964-2019年的记录相似。欧洲殖民前(19世纪中期)的人口密度远低于20世纪和21世纪的记录。

1964 - 2001年间，基部面积和茎干密度变化不大。基面积的变化小于茎密度的变化。自1964年以来，物种组成也变化不大。2001年以前，茎密度的增加是由于大量树木的直径达到10厘米，死亡率的损失很小。除1964 - 1973年期间外，砍伐树木造成的基面面积和茎密度损失均小于干旱和火灾造成的损失。

1964年至1973年之间50-60厘米直径级别的桉树增量较大，1972年至1985年之间70+厘米直径级别的桉树桉树增量较大反映在这些时期桉树基底面积增量较大。此外，桉树主要受茎干密度的影响，而不受直径增量的影响。较小的树木对整体的贡献非常稳定。在50年期间，>10和<20 cm直径的树木贡献了50%以上，20 - 30 cm直径的树木贡献了25%。