|
在自然水生环境中，细菌通常聚集在潮湿表面和边界处，从而形成生物膜。生物膜对生态系统的稳态至关重要，因为它们参与初级生产（光合作用）、碳和氮循环，无机和有机营养素的保留以及食物链中的能量转移，具有良好的降解和转化污染物的能力，同时也可用于净化水体。当然，生物膜也有一些负面作用，主要体现在一些人造系统中，包括生物污染、病原体的庇护和微生物引起的腐蚀，从而影响工业用水和饮用水；在海洋系统中，人造结构如水产养殖网、石油和天然气设施以及船体也会受到生物膜的影响。 在固定菌群的建立过程中，不同的细菌会通过一些特定的分子附着在附近的细胞上，这种现象称之为共聚集现象(Coaggregation)，而共聚集现象通常也包括生物膜的形成过程。  共粘附和共聚集的发生：通过大块液体中存在的大分子或有意涂在表面的大分子(图1所示） (1).对粘附表面进行预处理 (2).为初级定殖体提供受体 (3).浮游单细胞、自聚集体或共聚集体直接附着在表面或与初级定殖体共附着，并在以后的共粘附过程中发挥作用 (4).导致微菌落的形成和EPS的排泄开始发生 (5).在早期定殖者(紫色和粉红色的球体和蓝色的棒)和晚期定殖者(红色的长棒和黄色的弯曲棒)之间形成共聚集/共粘附的桥梁 (6).浮游细胞之间的共聚集相互作用显示:属间共聚集(粉红色球体和蓝色棒- 2);和基因内共聚集(紫色和粉色球体- 4) 由于高度特异性识别和附着不同物种的机制，共聚集现象促进了结构和代谢的相互依赖，从而也促进了复杂的多物种生物膜群落的发展，这种现象在口腔中研究得最为透彻，口腔中不同部位，包括舌头、牙齿、牙龈中都存在这种共聚集现象，从而影响口腔甚至全身的健康。 水环境中也存在微生物的共聚集现象，对这种现象进行研究有助于解决微生物引起的腐蚀、表面微生物污垢以及杀菌剂耐药性等问题。  1.淡水 大多数水生环境中的共聚集现象研究都是从淡水中分离出产生生物膜的细菌，如钻井和湖泊环境，在一项研究中，科学家从一个钻井中分离出了19种菌株，这19株细菌之间的共聚集现象没有发生在指数生长期，而是在稳定生长期，由生长期依赖的凝集素-糖相互作用介导的。共聚集的最大表达维持了48小时，随后这种能力下降直到消失。这种现象可能表明共聚集黏附素或受体的表达是受饥饿和环境压力的控制。也有研究者发现，淡水环境中细菌之间的共聚集现象是通过黏附素受体和偶尔的黏附素-黏附素相互作用介导的。胞外聚合物(extracellular polymeric substances, EPS)也介导水中生物膜形成细菌的共聚集。淡水环境中水动力条件的变化会影响共聚集，从而促进生物膜的形成或扩散。高剪切速率下(198–305 s−1)，同一菌种的细菌聚集比例最高;中等剪切速率下(122 s−1)，不同株甚至不同种的细菌共聚集比例最高。此外，离子强度、pH值、温度和粘度等淡水物理化学性质也能影响淡水细菌的共聚集，来自不同环境的细菌发生共聚集的理想条件可能有显著差异。  共聚集现象被认为是淡水中细菌群落抵抗抗生素的一种成功策略。有研究者研究淡水细菌群落对低剂量(12.5 μg.L −1 )和高剂量(125 μg.L −1 )抗生素的变化，发现在抗生素的作用下，细菌丰度迅速减少75%，但是随后直到实验结束，细菌的丰度都不再变化。通过调查受到不同处理的淡水细菌群落，研究者发现抗生素的存在甚至将共聚集现象显著增加了5-6倍。聚集细菌相互作用的复杂性大大增加，导致形成特定的微环境，其中单个细菌对抗生素的耐药性上升。此外，共聚集中的细菌被不同形式的自我合成的EPS包围，由于EPS自身的渗透性降低，也能有效地减少抗生素的扩散。亚抑制浓度的抗生素可以作为信号分子，介导多种细胞过程，如基因转录和表达、群体感应、种间或种内通信、生物膜形成，并可能加速基因转移。 2.饮用水 相关研究对在饮用水中的共聚集现象还相对较少，但现有的关于共聚集在生物膜发育中的影响的研究已达成共识，有研究描述了从饮用水中分离的6种异养细菌的属间共聚集，并研究了参与共聚集过程的表面分子的性质。这些作者提出，乙酸钙不动杆菌(Acinetobacter calcoaceticus) 作为一种架桥细菌，能与洋葱伯克霍尔德氏菌(Burkholderia cepacia), 黏液分枝杆菌(Mycobacterium mucogenicum), 囊性鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas capsulata), 和葡萄球菌属(Staphylococcus sp.)五个饮用水细菌中的四个形成共聚集,甲基杆菌属(Methylobacteriu sp.)除外。事实上，在饮用水和淡水多物种生物膜的形成中出现了一个概念，即架桥生物(bridging organisms)，它们具有广谱共聚集能力，允许与多种细菌共聚集，促进多物种生物膜的发展，并介导病原体进入生物膜。下面这张表提供了部分在饮用水中作为架桥生物的详细信息。对架桥生物的认识以及对共聚集种间关系的深入了解将有助于了解细菌对消毒剂的耐药性，并且制定更有效的控制微生物策略，以保证饮用水的安全。  3.废水 污水处理厂一般会采用多种技术，其效率高度依赖于细菌共聚集作用。一个普遍而严重的环境问题是人为的释放大量氮，即富营养化。除农业外，污水是无机氮的最大来源之一，特别是尿素降解产生的氨。大多数污水处理厂利用硝化和反硝化微生物将氨通过亚硝酸盐氧化为硝酸盐(硝化)，然后将产生的硝酸盐还原为氮气，完全硝化依赖于氨氧化菌(AOB)和亚硝酸盐氧化菌(NOB)的相互作用，在硝化活性污泥中常能观察到AOB和NOB的共聚集。在生物降解过程中，有一些技术被用于降解含有有毒或者难降解化合物的废水中。例如，将降解细菌固定化在生物膜中。与传统固定化方法相比，该方法具有耐恶劣环境、固定化菌增殖成本低等优点。含有共聚集细菌大型芽孢杆菌T1(Bacillus megaterium T1) 或蜡样芽孢杆菌G5(Bacillus cereus G5)的生物膜能够固定化降解细菌(如甲基杆菌属Methylobacterium sp. C1)，使它们免受外部不利条件的影响。这一过程形成了能够保护降解菌株的生物膜，提高整体降解能力。   4. 海洋水域 水产养殖可能是全球农业中增长最快的部分，占世界食用鱼的近50%。然而，水产养殖中的传染病是最严重的制约因素，每年造成数十亿美元的损失，而这巨大产量损失与微生物有关。微生物的相互作用为控制病原体提供了可靠的思路。例如，乳酸菌能够共聚集和自聚集，抑制病原体的生长和降低抗生素耐药性(以防止耐药性的横向传播)，在水产养殖中普遍被用作益生菌。益生菌可以在鱼肠道中聚集，形成一个屏障，阻止病原体的定植，从而对宿主起到重要的防御作用。 结论 淡水、饮用水、废水和海水中的细菌均存在自聚集和共聚集现象。 表1 不同环境中的架桥细菌及共聚集对 目前关于在这些水生系统中共聚集的研究认为，相较于非共聚集微生物，这种现象可能为细菌提供了选择优势，在多物种生物膜的形成和维持中发挥着重要的生态作用。共聚集是菌株特异性的，即取决于菌株表达特定细胞表面分子的能力，并依赖于存在足够的生理和环境条件才能发生。 在水生系统中生长的细菌共聚集的分子机制仍有待探索。共聚集的研究和架桥菌的鉴定将有助于进一步理解稳定群落的建立。架桥菌具有广谱聚集能力，在多物种生物膜的形成中起着重要作用。利用桥接菌在水生系统中的生物技术应用，有可能提高废水处理厂的性能，以及针对这些关键微生物的精细策略的开发，以有效控制病原体和不良生物膜。 本文翻译自综述 |
|
|
