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面包小麦（Triticum aestivum, 2n = 6x = 42, AABBDD）是世界上最重要的粮食作物之一，养活了约35%的世界人口。同时，作为人类最早驯化的谷物之一，面包小麦及近缘种推动了人类从狩猎采集社会向农耕社会的转变，拉开了人类文明发展的序幕。由于小麦（包括面包小麦及其近缘种）对人类经济及社会生活各方面影响深远，小麦的全新世历史引起了科学家和公众的兴趣。尽管如此，根据考古学研究和早期的遗传学研究，人们对小麦演化的认识还比较有限，主要包括面包小麦是由A、B和D三套亚基因组组成的异源六倍体，来源于两次多倍化事件，后经持续的驯化改良形成现在的面包小麦并随着农业社区传播到了欧亚大陆。最近，基因组测序技术的发展提供了一个前所未有的深入探索小麦演化的机会。初步的群体基因学分析已经重建了属于小麦属和山羊草属的系统发育关系，表征了现代小麦的种群结构，并确定了野生种群到面包小麦的历史基因流。然而，小麦在全新世以来近万年的演化历史却仍不清晰。面包小麦的形成时间、地点、方式、以及它的传播过程尚存争议；面包小麦与其近缘种之间的遗传与生态互作关系尚不明确。小麦群体演化历史系统性研究的缺乏，限制了对小麦种质资源遗传特性的充分认识，阻碍了优异基因资源的高效挖掘和利用。在这篇文章中，我们利用小麦属和粗山羊草属的25个小麦亚种共795份材料的全基因组测序数据，构建了升级版小麦属全基因组遗传变异图谱（VMap 1.1），通过大量精巧的基因组数据建模，系统重建了面包小麦及其近缘种的群体演化历史。 1. 小麦属和山羊草属全基因组遗传变异图谱(VMap 1.1)的构建 本研究利用了795份小麦代表性材料的全基因组测序数据，其中包括本研究中新测序的50个进化关键节点的小麦样本，其余745份来自公开可用的数据库。这795份材料的平均测序深度为约6.5 ×，为小麦的遗传变异数据挖掘提供了高质量的数据来源。通过个性化的跨倍性遗传变异挖掘流程，我们构建了升级版的小麦属级的遗传变异图谱（VMap 1.1），该图谱包含7,800万单核苷酸多态性位点。VMap 1.1不仅来源于目前小麦研究领域最广泛的二代测序数据集，而且代表了小麦高水平的遗传多样性。这795份材料来自小麦属和山羊草属的25个种/亚种，具有广泛的地理分布（73个国家)、复杂的倍性水平（二倍体、四倍体和六倍体）、涉及与面包小麦A、B和D亚基因组相关的基因组类型(AA、BB/SS、AABB、AABBDD和DD)、以及不同的育种水平（野生种，早期驯化种，地方品种和栽培品种）。 VMap1.1的广泛代表性为后续的小麦遗传学研究奠定了基础（图1）。
图1. 本研究中小麦取样的种/亚种及穗形特征 2. 面包小麦的物种形成 许多作物完全是通过驯化从野草过渡到栽培植物的。然而，对于面包小麦来说，这种早期转变伴随着多倍体物种形成事件，面包小麦是通过裸粒四倍体小麦（AABB）和二倍体的念珠状粗山羊草（DD）杂交而产生的。我们课题组之前的研究发表了关于面包小麦起源的两个发现。一个是二粒小麦的驯化有两个阶段：野生二粒小麦首先驯化为栽培二粒小麦，然后是栽培二粒小麦改良为裸粒四倍体小麦。另一个发现是在面包小麦多倍体物种形成过程中，裸粒四倍体小麦是AB亚基因组的直接供体。尽管小麦群体的进化拓扑结构越来越清晰，但对于面包小麦出现的时空动态却缺乏共识，有关面包小麦的起源和驯化问题长期以来依然存有争议。新石器时代早期的考古记录显示，栽培二粒小麦在距今约9,600-9,800年几乎同时出现在新月沃地古城黎凡特北部和黎凡特南部，这引发了一个有争议的问题，即二粒小麦最早是在哪里被驯化的？在本研究中，通过构建全基因组和关键驯化基因的系统发生树，结合考古学研究和过去三十年遗传学的证据，我们明确了面包小麦的单起源驯化过程，即栽培小麦的驯化全部发生在土耳其东南部的Karacadag地区。同时，我们发现面包小麦与其二倍体供体距离最近地点是里海西南部，明确了面包小麦的形成发生在里海的西南部（图2）。
图2. 面包小麦与其二倍体和四倍体祖先的遗传距离 接下来，我们通过循序式马尔可夫溯祖（SMC）算法来进行小麦物种形成时间的推断。SMC 软件结合了序列马尔可夫链溯祖（MCMC）的简单性和位点频谱（SFS）的可扩展性，允许多个个体进行联合分析且不需要确定父母本的来源，对较近的有效群体大小和物种分歧时间检测有更高的准确率。考虑到不同面包小麦AB和D亚基因组的进化轨迹的差异性，本研究分别计算了AB和D谱系的群体分歧时间。AB谱系的分析结果表明,栽培二粒小麦从野生二粒小麦分化的时间大约为距今10,041 ± 160年，裸粒四倍体从栽培二粒小麦分化的时间大约为距今9,269 ± 98年，以及从裸粒四倍体中分化出的面包小麦的时间估计为距今8,441 ± 140 BP（图3）。本研究估算的各亚种出现的时间与考古遗迹中栽培二粒小麦、裸粒四倍体小麦和面包小麦出现的时间吻合得很好。考虑到面包小麦的六倍体化同时涉及裸粒四倍体小麦和粗山羊草，理论上从AB谱系和D谱系推断的面包小麦的物种形成时间应该是一致的。然而，研究观察到两个时间估计之间有约3,300年的差距（图3）。其中面包小麦在其四倍体祖先裸粒四倍体中分离出来的时间约为距今8,441 ± 140年，而面包小麦从其二倍体祖先粗山羊草中分离出来的时间约为距今11,738 ± 112年，到底是什么原因导致了物种形成估计出现了3,300年的时间差呢？
图3. 面包小麦物种形成的时间轴 鉴于基因流可以改变种群分化的速度，本研究推测来自野生祖先的不对称基因渗入可能解释了从AB和D亚基因组推断面包小麦物种形成时间的差异。为了可以在野生小麦群体渐渗背景下更细致地观察面包小麦物种形成，接下来我们通过对不同的小麦群体进行溯祖模拟（coalescent simulation），研究了小麦种群之间的基因流发生的具体时间（图4）。通过在最适模型下，将实际观测的面包小麦及其祖先种群的位点频谱与预期值进行比较，发现野生二粒小麦和栽培二粒向面包小麦的渗入是单向的，而且发生在物种形成的早期，估算时间分别是距今约8,919年和7,228年。此外，最佳拟合模型预测了在面包小麦形成之后，裸粒四倍体与面包小麦之间一直有持续双向基因流。相比之下，从粗山羊草到面包小麦D亚基因组的渐渗发生的时间非常早，估计早于距今9,729年且非常微量。
图4. 小麦AB和D亚基因组的物种形成和渐渗情况 这些结果表明，四倍体祖先特别是裸粒四倍体长期和大量的到AB亚基因组的基因流导致面包小麦物种形成缓慢。这个过程持续了约3,300年，直到面包小麦独特的基因组形成之后才完全从裸粒四倍体中分离出来。值得注意的是，作物物种形成可能都是一个缓慢过程，需要和其野生群体进行充分杂交获得多样性之后再形成新的群体。3. 面包小麦跨欧亚大陆的传播 面包小麦在欧亚大陆的传播对人类社会产生了深远的影响。为了阐明面包小麦具体的传播路线，本研究基于地理位置信息从VMap 1.1中选取了225个面包小麦地方种来表征面包小麦的时空分布特征。这些面包小麦地方种的群体结构分析显示出源自西亚的面包小麦明显向东和向西两个方向传播，但是复杂的群体结构使得小麦向东亚和南亚传播的具体路线依旧不明确。为了理清面包小麦在亚洲这片具有地理和文化多样性的广阔土地上的分布和传播，特别是面包小麦是如何传入中国的，研究使用群体混合最优拟合图（admixture graph）来明晰地方种群之间的关系。对全部可能的61,214个候选混合模型进行测试之后，最佳拟合模型（Z-score = -2.76）预测了连接中亚和东亚的3条可能的路线（图5），这与之前考古学上推测的的南喜马拉雅路线、河西走廊路线和草原路线相吻合。南喜马拉雅路线从巴基斯坦出发，经过印度、缅甸和云南省，进入中国腹地。中国西南地区地方种的混合祖先成分（R9）首次证明了南方路线的存在。河西走廊路线也可以被称为早期丝绸之路路线，这条路线从中亚出发，通过亚洲内陆山地的绿洲和河西走廊到达中国内陆。这条路线因有丰富的考古遗址证实，是描述小麦在中国传播的最流行的假说。草原路线是最近基于人类青铜文明和草原文化传播提出的，此外，研究也观察到黄河下游地区出土的小麦的考古标定时间（距今~4,250年）早于上游地区出土的小麦（距今~3,850年）。这表明除了河西走廊途径之外，还有一条通过蒙古草原进入中国的北方路线。尽管缺少来自蒙古南部的小麦样本，但最佳拟合模型的结果支持了这一新的假设路径：黄河下游地区（R4）和华东地区（R5）的两个种群是由杂交事件演化而来的，而它们其中一个亲本群体可能是来自草原的分支。该草原传播路线可能与4,000至5,000年前阿尔泰山附近的阿凡纳谢沃人遭遇全球气温骤降后向南迁移有关。
图5. 面包小麦跨欧亚大陆扩张的路线图 在物种分布范围扩大期间，种间杂交是非常常见的，在面包小麦的传播过程中也不例外。系统发生关系表明，在小麦群体中有3个六倍体亚种聚类到了四倍体分支中。同样，也有一个四倍体亚种聚类到了六倍体的分支中。通过网状进化系统发育分析，我们发现了斯佩耳特小麦，玛卡小麦，新疆小麦和波斯小麦源于面包小麦传播过程中和当地已存在的四倍体小麦进行的同域杂交。值得注意的是，斯佩耳特小麦因其包壳的特征曾被认为是面包小麦的祖先。在这里我们证明了斯佩耳特小麦是由栽培二粒小麦和面包小麦杂交而成，而其包壳的特征正是来自栽培二粒小麦，从而驳斥了一度流行的面包小麦起源于斯佩耳特小麦的观点（图5）。4. 面包小麦通过Ppd-D1基因的三个独立突变产生了早花表型的趋同进化 面包小麦在形成之后很快辐射到各种复杂的气候地理环境，并适应了巨大的环境变化。为了研究环境如何影响面包小麦的遗传多样性，本研究使用冗余分析研究了225个地方种的遗传变异与环境变量之间的相关性。这些环境变量包括19个与温度或降水相关的生物气候变量和海拔。研究发现，这些变量解释了基因组遗传变异总方差的13.44%，这表明迁徙过程中环境因素对形成面包小麦适应的遗传多样性具有重要意义。进一步地，为了调查面包小麦环境适应的区域异质性，对来自西亚（WA）、欧洲（EU）、中亚（IA）、东亚（EA）和喜马拉雅南部（SH）的地方种分别进行了不同环境变量（气温、降水和海拔）的RDA分析。结果显示了与其他地区相比，西亚的环境变量对遗传变异方差的解释最小。此外，温度、降水和海拔解释遗传变异方差的相对比例在上述5个地区也存在差异（图6）。这表明面包小麦在传播的过程中，形成了一个高度多样化的环境适应性特征。
图6. 生态位的扩张重塑了面包小麦的多样化适应景观 为了鉴定与适应性相关的基因组区域，本研究进行了跨种群的选择性清除分析，以检测上述5个不同地方种两两之间的受选择情况。在前5%的XP-CLR阈值下发现了185,865个选择性清除区域。在这些适应相关的位点中，我们重点关注了与开花时间相关的基因。开花时间是作物环境适应的关键性状，是植物繁殖成功的关键，对植物产量和品质有着重要影响。之前的研究结果表明，2D染色体上的Ppd-D1基因是小麦光周期反应的主要决定基因，功能失调的Ppd-D1表现出光周期不敏感和早花表型，对面包小麦适应全球环境至关重要。到目前为止，在小麦中共有三个功能丧失的Ppd-D1等位基因已确定（图7）,其中两个是因果变异位点,包括基因上游~2 kb的缺失和CCT (CONSTANS, CO-like, and TOC1)结构域上游第7个外显子5 bp的缺失，还有一个是在此次研究中新发现的单位点终止密码子突变，该突变富集在青藏高原附近的面包小麦群体中。
图7. 面包小麦通过Ppd-D1基因的三个独立突变产生了早花表型的趋同进化 我们通过中亚（IA）和喜马拉雅南部群体（SH）之间的XP-CLR分析观察到了Ppd-D1上的选择足迹，发现了喜马拉雅南部群体中新发现的无义突变的频率增加，因此推测该变异帮助面包小麦适应高海拔地区寒冷短生育期的环境。为了验证这个推测，我们将喜马拉雅南部群体分为高海拔（SH1，海拔高度 > 3,000 m）和低海拔（SH2，海拔高度 < 1,000 m）亚群进行XP-CLR比较分析，结果显示Ppd-D1在高海拔和低海拔亚群的显著程度（高于全基因组99.75%的值）高于中亚和喜马拉雅南部群体（高于全基因组97.61%的值），并且这个无义突变的等位基因频率与喜马拉雅南部群体的海拔高度之间存在很强的相关性（Pearson’s r2 = 0.778, P = 5.48 × 10-20），表明Ppd-D1的这个新的无义突变的确参与了高海拔适应。为了进一步排除变异频率与海拔的相关性是否来源于与相邻位点的连锁效应，我们针对Ppd-D1基因与邻近基因之间的所有63个SNP，在57个SH地方品种中进行了SNP频率和海拔高度的线性回归分析，结果表明，该无义突变显示出了最强的相关性（Pearson's r2 = 0.243，P = 4.98×10-5），证明该突变在面包小麦的高海拔适应中具有因果作用。有趣的是，可以看到Ppd-D1基因的这三个因果变异有互补的地理分布：我们新发现的无义突变在南亚和青藏高原出现，~2 kb缺失变异在东亚富集，5 bp缺失变异在欧洲出现（图7）。说明面包小麦在传播过程中通过开花时间主效调控基因Ppd-D1上独立的三个功能缺失变异，实现对开花时间趋同的调控，获得了跨欧亚大陆分布的基础。作物中大多数已知的趋同进化基因都与驯化相关，Ppd-D1基因是作物中首个被发现的环境适应过程中产生趋同进化的案例。6. 面包小麦及其近缘种群体规模的变化 相对于栽培品种，作物近缘种及地方品种的群体动态演化研究较少。为了破译面包小麦及近缘种的种群动态，我们重建了小麦属和山羊草属的有效种群大小。通过对小麦各个亚种群体的溯祖分析，研究发现在全新世演化过程中野生近缘种普遍出现有效群体规模减小；而历史上的栽培种及地方种，例如一粒小麦、二粒小麦等，则经历了群体扩张再收缩的过程。引人注目的是，这种群体涨落的过程在不同亚种间出现了逐渐替代、时间线互补的关系，反映出人类对麦类作物饮食选择的不断变化。作为面包小麦重要遗传资源的二粒小麦和一粒小麦，其有效群体在过去2,000年下降了82%（图8）。
图8. 小麦及近缘种从过去到未来的种群规模波动情况 快速的气候变化很可能对小麦的生物多样性产生很大的影响。为评价面包小麦及其近缘种在未来环境的适应能力，研究利用机器学习方法建立了小麦气候响应模型，预测了不同地区面包小麦在2050年及2100年气候条件下的适应能力。我们计算了本地地方种群在当前和未来气候条件下的等位基因频率偏移，即遗传偏移，发现不同面包小麦地方群体表现出不同程度的遗传偏移，其中印度河谷区域和内亚地区最容易受到气候变化的影响。此外，我们还使用物种分布模型（SDM）来预测野生小麦的未来分布区的变化情况，预测出面包小麦近缘种在未来将会出现分布区缩小或者逐渐远离赤道带的现象，特别值得注意的是，野生二粒小麦是面包小麦遗传多样性的最重要来源，分布区缩小可能使其在几十年内成为濒危植物（图8）。7. 讨论 (1) 栽培二粒小麦的地理起源 近几十年来，小麦的驯化起源一直备受争议。新石器时代早期的考古遗址记录发现，栽培二粒小麦在距今约9,600–9,800年前几乎同时出现在黎凡特北部（Abu Hureyra and Cafer Höyük）和黎凡特南部（Tell Aswad），因此提出了小麦在黎凡特南部和北部同时驯化的考古学观点。近期的考古发现表明，在约10,700–10,200年前的黎凡特南部就出现了驯化型小麦，修正了之前小麦多地起源的假说，提出了小麦在黎凡特南部驯化，随后传播到北部的观点。与考古学观点相悖的是，遗传学家们基于模型聚类或者构建系统发育树等方法的分析结果都表明黎凡特北部的野生二粒小麦和栽培二粒小麦的亲缘关系更近，从而支持小麦起源于黎凡特北部的单一驯化假说。对于遗传学研究结果，考古学家有一些质疑的观点。有学者认为前期基于扩增片段长度多态性（AFLP）或限制性片段长度多态性（RFLP）位点不足以代表全基因组的情况，应该使用全基因组测序为基础的基因型。本研究中，我们使用全基因组测序数据，构建的系统发育树显示黎凡特北部的野生二粒和栽培二粒小麦的亲缘关系更近。另外有学者认为得出单起源结论是基于系统发育树分析方法的固有特性，但事实是，系统发育树实际上可以描绘关于物种起源的各种拓扑结构，包括单起源，二系起源或者多系起源。例如，大麦驯化的双起源结论可以通过系统发育分析得以明确。此外，我们基于fd统计量的分析证实了在小麦驯化之后接受了来自黎凡特南部的野生群体的基因流，这可能是一些学者误解小麦为多起源的原因。但是，基因流和驯化过程应该区分开来，因为来自野生群体的基因流可能不会影响驯化。例如，长在高海拔地区的玉米群体约10-19%的基因组来自于其野生近缘种的杂交，然而，大量基因流减少了基因组的突变负荷，却并未改变玉米单一驯化的事实。此外，作物的驯化过程可以通过关键的驯化基因进行更为直接的研究。从断穗到不断穗是考古学家和遗传学家一致认为的小麦驯化的标志性表型。我们对关键基因TtBtr1-A和TtBtr1-B的系统发育分析清楚地显示出栽培小麦是来自于黎凡特北部的野生小麦的单系起源。此外，引起TtBtr1-A和TtBtr1-B基因的效应位点分别是2bp的缺失和约4kb的插入。单倍型分析表明，这两个功能丧失等位基因在所有栽培小麦中几乎是完全固定的。考虑到植物基因组的低突变率，在同一基因组位点发生两次突变是不太可能的。因此，关键驯化位点的高分辨率序列分析证明了小麦在黎凡特北部的单一驯化过程。本研究中的系统发生树的拓扑结构和基因流推断支持了栽培二粒小麦起源于北黎凡特的单系起源假说。同时，也发现来自南黎凡特的野生二粒小麦向栽培二粒小麦的基因组片段渗入。但是，如何解释黎凡特南部的最新的考古遗址发现，即约在10,700-10,200年前出现了驯化小麦？我们推测这种黎凡特南部驯化小麦分支可能与黎凡特北部的驯化小麦分支接触之前就已经灭绝。驯化作物的灭绝是很常见的，地球上有2,000多种植物曾经被栽培，但大多数因为产量、适应性等原因逐渐被淘汰，只有约150种作物具有一定的生产规模，因此考古上在黎凡特南部地区发现的栽培小麦极可能是经历了早期驯化但是之后灭绝的一个亚群。(2) 面包小麦的物种形成时间 在土耳其南部的肯哈桑遗址和叙利亚的阿布胡赖拉遗址发现了最早的面包小麦遗址，可以追溯到距今约8,800–8,400年。基于基因组数据，使用AB谱系的SNP时，面包小麦在其四倍体祖先裸粒四倍体中分离出来的时间约为距今8,441年前，这与考古记录是一致的。然而，使用D谱系的SNP时，面包小麦在其二倍体祖先粗山羊草中分离出来的时间约为距今11,738年前。AB谱系和D谱系估计之间的巨大差距表明，面包小麦的缓慢物种形成过程持续了约3,300年。本研究发现，这种缓慢的物种形成过程是由于不对称的来自祖先的基因流入面包小麦的AB和D亚基因组导致的，突出了基因渗入在塑造作物驯化和物种形成模式中的重要作用。最近，人们越来越认识到栽培作物的出现是一个漫长的过程。然而，该过程的持续时间差异很大，在不同的研究中范围从2,000年到9,000年不等。在本研究中，面包小麦和粗山羊草之间近乎完全的生殖隔离，为研究人员提供了估算栽培作物和野生近缘种之间种群分化上限时间的可能性，这在二倍体作物中通常很难解决。我们推断面包小麦的首次出现时间约为11,700年前。与过去的认知不同，这比土耳其南部肯哈桑遗址出土的最早面包小麦植物遗址早了3,000年。然而，我们通过整合考古证据和基因组数据认为，面包小麦的出现时间可能比之前认为的更早。我们的研究结果和之前的研究表明，面包小麦起源于里海的西南岸。但最早出土面包小麦的遗址在土耳其南部肯哈桑地区（8,800年前），距离里海西南岸约1,000公里，这表明面包小麦从起源地传播到肯哈桑遗址可能需要很长时间。此外，我们的研究表明，面包小麦多倍体物种形成的年代可以追溯到新仙女木时期，这是一个距今12,800年至11,500年前之间的全球突然降温期，天气寒冷且干燥。人们早就认识到，冷应激可以诱发多倍化事件，而多倍体对干旱和寒冷环境的适应很强。因此，我们认为六倍体小麦的起源可能与新仙女木时期的寒冷天气有关然而，需要指出的是，我们对面包小麦最初出现的时间的估计仍有待进一步讨论。因为我们估计物种形成时间是通过SMC 溯祖得到的，而基因组突变率对于使用SMC 计算种群分歧时间至关重要。我们使用了来自前人研究中小麦突变率的最佳估计值，该突变率来源于对整个禾本科的Adh基因的比较，可能与小麦基因组特异的自发突变速率仍然存有一些偏差。未来可以利用新的考古记录和基于小麦特异性突变率的遗传推断来评估面包小麦的估计物种形成时间，以得出更准确的时间估计。(3) 重建面包小麦在欧亚大陆传播路线 近期，学术界关注的焦点已经转向面包小麦在东亚的传播。我们预测了连接中亚和东亚的三条传播路线，分别是南喜马拉雅路线、河西走廊路线和草原路线。南喜马拉雅路线起点位于巴基斯坦，途经印度、缅甸和云南省，最终进入中国腹地。在中国西南地区，混合群体（R9）的本地品种首次证明了南方路线的存在。河西走廊路线也被称为早期丝绸之路路线，它从中亚出发，通过亚洲内陆山地的绿洲和河西走廊抵达中国内陆。由于有丰富的考古遗址证明，这条路线是描述小麦在中国传播的最流行的假说之一。草原路线是近期基于人类青铜文明和草原文化传播提出的，此外，研究者也发现黄河下游地区出土的小麦的考古标定时间（距今约4,250年）早于上游地区出土的小麦（距今约3,850年）。这表明除了沿着河西走廊之路之外，还有一条北方路线，即从蒙古草原进入中国的路线。尽管缺乏来自蒙古南部的小麦样本，但最佳拟合模型的结果支持了这一新的假设路径：黄河下游地区（R4）和华东地区（R5）的两个种群是由过去的杂交事件演化而来的，其中一个亲本群体可能是来自草原的血统。事实上，杂交谱系证明了面包小麦的草原传播路线，但由于缺乏蒙古的样本，我们不能证明详细的路线，即是否沿着内陆山脉走廊或经过阿尔泰山脉的高纬度地区草原，这需要更多的样本才能做出更精确的路线推断。(3) 面包小麦早花表型的趋同进化 面包小麦是一种长日照植物。如果在短日照条件下生长，根据温室实验结果，其开花时间可能会延迟60–200天。Ppd-D1是主要的光周期反应基因：当Ppd-D1功能缺失时，面包小麦具有光周期不敏感和早开花的表型，可以适应广泛的环境。在研究面包小麦在欧亚大陆的适应性时，我们在南亚的面包小麦地方品种中发现了一种新的Ppd-D1功能缺失（LoF）等位基因，这个等位基因在青藏高原群体中尤为富集。关联分析表明，该等位基因可能有助于面包小麦适应青藏高原高海拔和低温地区的短生长期环境。有趣的是，我们发现新的终止密码子变异和Ppd-D1的另外两个功能丧失等位基因分别在南亚、东亚和欧洲独立进化。这表明，在面包小麦横跨欧亚大陆传播的过程中，早开花的表型趋同适应了环境。此外，通过查阅有关其他作物开花时间的文献，我们意识到花期性状具有很强的进化限制。首先，大麦中的Ppd-H1是大麦光周期响应的主要决定因素，也是小麦Ppd-D1的直系同源基因。其次，趋同进化可以在核苷酸水平、基因水平、通路水平和表型水平上发生。然而，研究发现，核苷酸水平和基因水平的趋同性远低于其他类别。此前，对玉米高地适应的分析确定了开花时间途径的趋同进化，但未发现同一开花时间基因的趋同突变。由于基因Ppd-D1中的“三重打击”突变，我们推测面包小麦至少在开花期这个表型方面比玉米具有更高水平的进化约束。基因水平的趋同进化越来越多地在农作物中发现，但其中大多数与驯化过程有关。Ppd-D1基因是作物中首个被发现的环境适应过程中产生趋同进化的案例。8. 结论与意义 该研究在已有的小麦属全基因组遗传变异图谱（VMap 1.0）基础上，补充了处于关键进化节点小麦亚种的测序数据，构建了升级版的小麦属全基因组遗传变异图谱（VMap 1.1），VMap1.1的广泛代表性将会对小麦遗传育种工作起到积极促进作用。研究完整重现了面包小麦及其近缘种在整个全新世的群体演化历史，彻底解决了有关面包小麦演化的种种争议和谜题，并系统刻画了面包小麦与近缘种之间遗传和生态互作关系。同时，该研究对小麦演化过程中的环境适应机制进行了初步探索，发现了首个作物环境适应过程中基因水平上产生趋同进化的案例（Ppd-D1），并通过建立基因型-环境模型预测了面包小麦及近缘种在未来气候变化条件下的适应能力。该研究为小麦重要性状形成与演化规律解析奠定了坚实的基础，为小麦遗传资源的保护和高效利用提供了重要依据。同时，该研究也将成为探索所有作物的适应性进化机制的研究范式，为通过遗传育种帮助作物应对气候变化挑战提供新的思路。本研究由中国科学院遗传与发育生物学研究所鲁非研究组完成。鲁非研究组博士生赵学博和郭雅菲为共同第一作者。中科院遗传发育所傅向东研究员和刘志勇研究员，以及国际马铃薯研究中心Philip Kear教授参与了研究。该研究得到了中科院植物所郭亚龙和葛颂研究员、密歇根大学Jonathan Terhorst教授、剑桥大学Martin K. Jones教授、圣路易斯华盛顿大学Xinyi Liu教授、以及加州大学圣地亚哥分校Jade d'Alpoim Guedes教授的建议和帮助。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项、国家重点研发计划、海南崖州湾种子实验室等项目的支持。
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