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作者：薛娇，南京农业大学硕士在读，主要研究铁载体与植物互作。
利用土壤微生物进行硒生物强化促进作物硒吸收是一种重要的生物技术。在亚热带土壤成土过程中，铁的大量积累促进了土壤硒的固定。为此本文利用产铁载体细菌（SPB）合成群落（SynComs），探究其对亚热带高硒土壤中植物硒吸收的影响。结果表明，SPB-SynComs显著提高了土壤中生物有效硒含量，并显著促进了植物的硒吸收。接种合成菌群120天后，组成SynComs的十株菌株中有七株SPB分离株在土壤中被显著富集。此外，变异分配分析（VPA）显示，土壤细菌群落对植物硒吸收增加的贡献（高达42.8%）远大于土壤中可利用硒含量的贡献（5.1%），这表明除了活化硒之外还有一条直接途径促进硒吸收。同样，研究表明一些操作分类单元（OTU）的相对丰度与植物硒含量呈显著正相关，但与土壤硒含量没有相关性。网络分析发现，接种SPB分离株可通过调节本地细菌类群来促进植物硒的吸收。这些结果证明，SPB可通过多种途径促进植物硒吸收，可用于亚热带土壤作物中的硒生物强化。 作者首先从含硒和不含硒的土壤中分别分离出铁载体产量前五的SPB，由此构建了菌群SynCom_1（来自不含硒土壤）和SynCom_2（来自含硒土壤）。随后研究这两种SPB SynComs对两种富硒土壤（1号，2号）中硒的生物有效性和柚子幼苗对硒吸收的影响。结果发现接种SynCom_1和SynCom_2均使土壤1号和2号中的SS-Se（土壤可溶性硒）和SB-Se（土壤生物有效硒）含量显著提高；接种两种SynComs使1号土壤中SE-Se（土壤可交换硒）含量显著提高，2号土壤中SE-Se含量略微降低(图1)。总的来说，根据菌群对土壤SB-Se含量的影响，菌群在1号土壤中比在2号土壤中更有效，而SynCom_1比SynCom_2更有效(图1)。接种SPB SynComs增加了土壤SB-Se含量，从而增加了植物硒的浓度和吸收。
图1 接种两种合成铁载体细菌(SPB)对土壤硒生物有效性的影响。 作者通过序列比对检测SPB SynComs接种后菌群成员的相对丰度，探究其在土壤中动态变化。比对发现，在#1号土壤中，接种SynCom_1对各菌株的丰度无显著影响，而接种SynCom_2显著提高了Bacillus sp.P5和Bacillus sp.2-2、Bacillus sp.3-17、Paenarthrobacter sp.2-10的丰度；在2号土壤中，两种SPB SynComs的接种均显著提高了Burkholderia sp.IO2、Paenibacillus sp.P2、Bacillus sp.P5、Bacillus sp.2-2、Bacillus sp.3-17、Pseudomonas sp.5-14的丰度，此外，SynCom_2的接种还增加了Paenarthrobacter sp. 2–10的相对丰度(表1)。
进一步探究SynComs对属水平上土壤细菌的影响，结果表明接种SPB SynComs显著提高了两种土壤中Bacillus、Paenarthrobacter和Acidipila-Silvibacterium的相对丰度，但显著降低了Arthrobacter的相对丰度(图2)。从表2的数据可以看出，土壤1中细菌群落的alpha多样性高于土壤2，而接种SPB SynComs在一定程度上降低了细菌群落的alpha多样性。接种SynCom_1显著降低了2号土壤中物种数量、Shannon指数，而接种SynCom_2显著降低了土壤1中细菌群落的物种数量、Chao1指数以及降低了土壤2中细菌群落的物种数目、Shannon指数、Chao1指数(表2)。Beta多样性分析显示，接种SPB SynComs显著改变了两种土壤中的细菌群落结构，但SynCom_2处理的细菌群落结构差异大于SynCom_1(图3A)。此外，作者还研究了土壤硒状态(包括SS-Se、Se-Se和SB-Se)和pH值，这四种土壤因子对细菌群落的影响。在1号土壤中，SB-Se对细菌群落影响最大，在土壤2中只有SE-Se对细菌群落有显著影响，但是四种土壤因子对群落影响仅占19.68%~20.19%，这说明除活化土壤硒和pH值外，还有其他因素对细菌群落起着重要作用(图3B)。
图2 铁载体产生菌(SPB)两个合成群落(SynComs)接种对土壤细菌类群相对丰度的影响。 表2 铁载体产生菌(SPB)两种合成菌群(SynComs)接种对土壤细菌群落alpha多样性的影响
图3 A：铁载体产生菌(SPB)的两个合成菌群(SynComs)接种对细菌群落(beta多样性)的影响；B: 冗余分析(RDA)揭示了土壤硒状态和pH值对细菌群落的影响。 由于土壤生物可利用硒和细菌群落都会影响植物对硒的吸收，作者进一步量化了不同因素影响植物硒吸收的贡献。变异分配分析(VPA)表明，土壤生物有效硒和细菌群落对植物硒吸收的贡献率为0.499%~44.707%，并且在不同土壤以及接种不同SPB
SynComs处理间差异较大。土壤生物有效硒和细菌群落的综合贡献2号土壤大于1号土壤，并且接种SynCom_2时综合贡献大于接种SynCom_1。此外，无论土壤和SynComs如何，细菌群落的贡献都大于土壤生物有效硒。具体而言，在两种土壤同时接种SynCom_2时，细菌群落对植物硒的吸收有显著贡献，而土壤生物有效硒则没有显著贡献(图4)。
图4 变异分配分析(VPA)揭示土壤生物有效硒和细菌群落对植物硒吸收的贡献 为了找出与SPB SynComs促进植物硒吸收有关的潜在细菌类群，作者对接种菌群后土壤中相对丰度显著变化的OTUs进行调查。结果表明，接种SynComs均可以使两种土壤中多种OUTs显著富集(图5)。
图5 曼哈顿图显示OTUs在两种SynCom处理的细菌群落中富集或减少
图7 网络分析表明细菌类群与土壤硒含量之间存在显著的关系。（红线表示显著正相关，蓝线表示显著负相关，表2中所示的两个SynComs的OTUs(节点)用黄色空圈突出显示） 总的来说，接种SPB SynComs显著提高了SS-Se和SE-Se的含量，进而提高了土壤中Se的生物有效性，促进植物对硒的吸收，这种促进作用效果不同取决于土壤类型和接种SynComs不同。接种SPB SynComs可显著富集了SynComs中的部分分离株，并显著改变了土壤细菌群落多样性。土壤细菌可能除了活化土壤硒，还会通过调节其他自然细菌类群的丰度来促进植物对硒的吸收。总的来说，这些结果表明，SPB SynComs可能通过增加硒的跨膜吸收（跨膜途径）和促进土壤硒的活化（根际途径）促进植物对硒的吸收。 论文信息 原名：A synthetic community of siderophore-producing bacteria increases soil selenium bioavailability and plant uptake through regulation of the soil microbiome 译名：产铁载体细菌的合成群落通过调节土壤微生物组提高土壤硒的生物有效性以及植物硒吸收 期刊：《Science of The Total Environment》 DOI：10.1016/j.scitotenv.2023.162076 发表时间：2023.3 通讯作者：姚青，朱红惠 通讯作者单位：农业微生物组学与精密应用重点实验室，华南农业大学 |
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