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导读 长期以来，人类对动物迁徙/鱼类洄游策略的主要驱动机制难以达成共识。因此，该研究从宏观生态学角度（生产力、能量、环境异质性和遗传四种假说），全面综合分析了不同鱼类洄游策略的驱动因子，并估计不同环境变量和历史因素对鱼类洄游策略的影响程度。研究通过对收集的鱼类生物数据（1676种洄游鱼类、1616种非洄游鱼类）和环境数据（温度、生产力、降水量和环境异质性）进行空间耦合分析，并且应用路径分析和谱系结构主坐标（PCPS）方法判识了鱼类洄游的主要驱动因子。研究发现，（1）系统发育是形成当前洄游鱼类在全球非均匀地理分布格局的主要因子；（2）除溯河洄游型和河湖间洄游型鱼类外，生产力与洄游物种的丰富度呈正相关；（3）除了溯河洄游型鱼类，温度显著地影响了洄游鱼类的丰富度；（4）环境异质性（年季性温度变化）作为溯河洄游型鱼类的最主要驱动因子，这将有助于解释该类群向高纬度扩散分布，以及为什么能量假说不能解释它们的丰富度模式。总之，鱼类洄游策略受生态和进化协同驱动。整合分析多种变量因子（生产力、温度、环境异质性和系统发育）能更好地理解鱼类洄游的生态进化机制，这将有助于预测鱼类洄游对人类活动导致的气候变化响应。 文献信息 标题： The macroecology of fish migration
文献脉络 文章主题： 鱼类洄游策略的驱动机制（四个假说） 前言 运动是地球上生物的基本行为特征。所有的动物在其生活史的某个阶段都会运动，而有一种类型的运动受到了公众和科学家的青睐，它就是迁徙——一种持续的、有方向性的运动，在这种运动中，迁徙者不受刺激的干扰，且表现出独特的行为，并专门重新分配能量来支配其运动。寻找共同的特征解释动物迁移成为人类关注和研究的问题，因为它们迁徙模式多样性、栖息地多样性和分类多样性。于2014年，Dingle在一个简化模型中总结了关于动物迁徙的不同观点，该模型解释了迁徙者与其栖息地之间的相互关系，以及栖息地通过自然选择对迁徙者的影响。在Dingle提出的框架基础上，众多学者提出了一系列关于理解不同迁移策略驱动的基本假说，例如：（a）成本效益，（b）栖息地影响（生产力、能量、异质性)和（c）遗传倾向。这些假说作为生物连续生态和进化解释的一部分，可以应用到动物的迁移模型中。 成本效益假说解释了动物迁移的成本如此之高，为什么它们会进化并持续下去呢？如果迁移的收益与成本比超过了定居的收益与成本比，那么自然选择应该有利于迁移；如果选择性迁移至优于定居的生活环境，那么就应该进行权衡。根据成本效益假设，如果非生物因素和栖息地特征最终提高了迁徙物种的适应能力，就应该影响迁徙行为。因此，正如生产力假说所提出的，迁移是由某些栖息地的更大的资源供给驱动的，或者是由资源稀缺引发的。此外，由于来自环境的可用能量（温度）直接影响物种多样性（如生态学的代谢理论），具有生理适应能力和其取代能力所赋予的优势的迁徙动物，可能显示出与温度相对的相对丰富模式。迁移为物种适应栖息地的时空变化提供了生物能量和进化优势，被认为是季节性环境下的一种代谢需要。栖息于低温环境下的生物总是要应对资源可用性的变化（即栖息地的异质性），如：对鸟类迁徙进化的早期研究表明，迁徙可能是季节性环境中物种之间竞争加剧的正常结果，并影响其生活史策略。此外，许多与迁移相关的形态、生理和行为特征需要考虑遗传的影响称为“综合症”。因此，应该充分考虑可能形成当前迁徙物种分布和迁徙模式的进化驱动力。 洄游鱼类是检验不同动物发生迁徙假说可靠性的理想类群。首先，洄游鱼类具有不同的洄游策略，而且由于绝大多数鱼类是外温动物，它们对环境变化的依赖应该是可预测的，并且依赖能量学；其次，几个最古老的鱼类类群被证明更有可能进行迁移，但同时也有许多完全没有洄游鱼类的古代类群，而且这种明显的不匹配提供了比较不同系统发育假设的机会；最后，从生物地理学的角度来看，有些地区似乎更有可能是迁徙物种居住的区域，这提供了将环境变化与迁徙物种联系起来的途径。 鱼类的洄游策略是根据其栖息的水生环境来定义的，其中海洋间洄游型鱼类完全栖息于海洋中，河湖间洄游型鱼类完全栖息于淡水中，淡海水间洄游型鱼类栖息于淡海水环境。根据鱼类生活史特征及其繁殖索饵事件发生的区域，将淡海水间洄游型鱼类分为三类：溯河洄游型鱼类——在淡水中出生，迁移到海洋中生长和成熟，最后返回淡水中产卵；降海洄游型鱼类——在河口地区出生，迁移到淡水中生长，然后返回海洋或河口地区繁殖；淡海水兼性洄游型鱼类——在淡水和咸水之间的移动，但这些迁移不是出于觅食和/或繁殖的目的。 本研究目的是从宏观生态学的角度分析动物迁徙，检验全球迁徙物种的生物多样性模式在多大程度上与环境(生产力、温度和异质性)和历史因素相关。通过洄游鱼类来验证以上假设，（1）回顾全球洄游鱼类多样性模式及地理分布格局；（2）探析生产力、温度与洄游物种生物多样性模式的关系；（3）判识鱼类洄游的主要驱动因子。 研究结果 1. 洄游鱼类生活史分类 根据Fishbase数据库记载，共有33,096种鱼类。其中，五种洄游类型物种记录数量分别为：海洋间洄游型624种（2.2%）、河湖间洄游型495种（1.7%）、淡海水兼性洄游型368种（1.4%）、溯河洄游型113种（0.5%）和降海洄游型76种（0.2%）；非洄游鱼类中海洋定居型鱼类1386种、淡水定居型鱼230种。洄游鱼类占全球鱼类的6.9%，而淡海水间洄游鱼类（diadromous fishes ）仅占全球鱼类的2.4%。 2. 洄游鱼类地理分布格局
3. 生产力假说 洄游鱼类物种丰富度与生产力关系结果显示（图4），除溯河洄游型和河湖间洄游型鱼类外，鱼类的物种丰富度和生产力呈正相关。除定居型鱼类外，所有洄游策略的二次分量均为负。所有类群均表现出显著的二次分量，以Mitchell-Olds 和Shaw最为显著，仅在溯河洄游型鱼类和河湖间洄游型鱼类中呈驼峰状分布。这意味着生产力的提高可以产生更高的物种多样性，达到一定的高度（溯河洄游型、河湖间洄游型物种分别为696.4、894.3 g C/m2/year）。其余类群显示出正线性关系，即生产力的增加导致物种丰富度的持续增加（图4、附表S2）。  物种丰富度的对数与平均绝对温度之间的线性关系表明，除了溯河洄游鱼类，环境能量显著影响所有洄游和非洄游物种的生物多样性。事实上，溯河洄游鱼类的观测值显示出更多的变化，表明在洄游策略的鱼类中，其他变量在影响物种丰富度方面也很重要（图5，附表S3)。
根据图6的假设因果图，影响洄游鱼类丰富度的过程是同时发生的，并不是相互排斥的。所提出的模型对列出的所有关系进行了检验，在路径分析中获得的系数表明了两个变量之间关系的强度和方向（正相关或负相关）。当bootstrap置信区间重叠为零时，两个变量之间的关系不被认为是显著的。仅使用表1中粗体显示的潜在构造来测试每种策略的模型。此外，从模型中去掉了bootstrap置信区间重叠零的关系(附件S1)。
每种路径分析都由一个拟合优度（GoF）值量化，该值代表一个伪R2，其中0的值表示没有关系，1的值表示物种丰富度的可变性完全可以由所提出的变量解释。路径分析的结果（图7、图S1）表明，生产力的净效应与物种丰富度均呈正相关，除了河湖间洄游物种和淡水定居物种，关系最强的是淡海水兼性洄游和海洋间洄游物种（path coefficient~ 2），较弱是溯河洄游、降海洄游和海洋定居型物种。温度与物种丰富度之间存在正相关关系。降水对物种丰富度的影响在大多数策略中均表现出正相关关系（除降海洄游型鱼类外）。降水对物种丰富度的影响最大的是溯河洄游、淡海水兼性洄游和海洋间洄游型物种。环境异质性最高的是溯河洄游（path coefficient = 0.3）和海洋间洄游性（path coefficient = 0.27），其次是淡海水兼性洄游（path coefficient = 0.15）。环境异质性与海洋定居型物种交互作用较弱但显著（path coefficient< 0.08），与河湖间洄游物种的交互作用呈负相关（path coefficient= - 3），而与降海洄游和淡水定居型物种无相关关系。
在解释模型中，假设谱系结构主坐标（PCPS）与物种丰富度直接相关（图6）。结果显示，系统发育结构以不同方式与洄游策略相关（图6、图S1)。例如，第三个PCPS （phylo3）代表了一个系统发育过滤器，它描述了一个更近的进化史（即，与phylo1和phylo2相比，在系统发育的更高节点上的变异），在完全由前代物种占据的位置上，它与物种丰富度正相关。通过图2的冗余分析（RDA）面板进一步解释了phylo3和洄游策略之间的关系。在模型中，物种丰富度受到PCPS过滤器和选定的环境变量的约束。这种方法能够更清楚地看到与系统发育和环境相关的演化支（序）。例如，图2a显示了以溯河洄游鱼类为主的phylo3的关系，而图2d显示了一些河湖间洄游型鱼类主要受历史因素（如鲤形目）的影响，而另一些（如鲇形目和脂鲤目）主要受温度和降水的影响。
研究结论 鱼类的洄游策略受生态和进化协同驱动。不能将单一因素单独地作为洄游鱼类多样性高的唯一原因，研究发现，洄游鱼类的丰富度受生产力、温度和环境异质性相互作用影响，历史因素对洄游鱼类的全球地理分布格局具有强烈的影响；每种洄游策略都有不同的洄游模式，多环境变量与洄游策略相关。例如，在干旱条件下，环境异质性对物种丰富度的驱动作用比洄游策略更强，而生产力对许多物种多样性的驱动作用很重要。 该研究通过生产力、能量、环境异质性和遗传四种假说阐释了鱼类洄游策略的驱动机制。研究提出了一个框架：如何通过多环境因子和生产力的联合效应解释不同迁徙策略中的生物多样性模式？生物多样性是如何被系统发育所限制的历史因素的作用所影响的？迁徙/洄游被认为是动物的一种天生行为，其表现可以开启或关闭。这种复杂的条件特征相互依赖于几个生态和进化因素。特别是，不同的迁徙策略取决于环境线索，如果有足够的时间、地理和地理事件，就会影响形态和生理适应，最终导致系统发育模式和生物地理限制。进一步识别每个因素在不同类群中可能扮演的角色，将有助于预测生物体在多大程度上以及以多快的速度适应当前人为导致的环境变化。 参考文献 Alò D, Lacy SN, Castillo A, Samaniego HA, Marquet PA. The macroecology of fish migration. Global Ecol Biogeogr. 2020;00:1–18. https://doi. org/10.1111/geb.13199
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