植物维管束的二三事（一）

与动物不同，植物一旦生根发芽以后，其整个生命周期就会固定在同一个地方。因此，无论在正常发育还是逆境胁迫下，高等植物的不同器官和组织（比如叶片和根、叶片和花，老叶和嫩叶）之间就需要特殊的“渠道”和自己的“语言”来进行信息沟通和交流，其目的是同步地协调发育或者更好地应激逆境。这个“渠道”就是维管束（vascular），而“语言”就是位于维管束里的传递的激素、小肽、蛋白质、蔗糖、小RNA和mRNA等。在植物学里，这些“语言”被统称为长距离信号传导分子（long-distance signaling molecules）。

图1 植物体内信号器官的交流 图片来源：JIntegrPlantBiol: The Plant Vascular System: Evolution, Development and Functions

长距离信号分子十分重要，在今后的文章中我们会经常提到。但是在今天，我们首先需要了解一些维管束领域的基本概念和知识。今天的任务主要就是记住文中绿色词语的定义，这对读后面的文章会有所帮助。

高等植物的组织系统可分为3类，即基本组织系统（ground tissue system）、皮组织系统（dermal tissue system）和维管组织系统（vascular tissue system）。维管组织被包埋在基本组织之中，且被覆盖于皮组织系统之下 ，主要为是束状结构，因此一般被称为维管束。维管束贯穿于整个植物所有器官中，把植物的各个器官和组织有机地连接起来，并协调其植物整体发育。

图2 高等植物的维管组织 Tissues in a Vascular Plant. Vascular plants consist of roots, stems, and leaves. Each of these organs contains dermal tissue, vascular tissue, and ground tissue, as shown by the cross sections of the leaf, stem, and root. 图片来源：www.jayreimer.com

维管束是由原形成层分化而来的。根据原形成层在不同种类的植物或不同的器官内，分化成韧皮部和木质部的情况不同，可将维管束分为有限维管束和无限维管束。有限维管束指植物的原形成层完全分化为韧皮部和木质部，没有留存能继续分裂出新细胞的形成层，维管束不能继续发育增大。大多数单子叶植物中的维管束属于此类维管束，如玉米，水稻等。无限维管束指植物的原形成层没有完全分化，在韧皮部和木质部之间还保留了一层分生组织（束中形成层）。此类维管束以后可通过束中形成层的分裂活动，产生次生韧皮部和次生木质部，维管束得以继续发育增大，很多双子叶植物和裸子植物中的维管束即为这类维管束，如苹果树和梨树。

正是由于维管束的这个特点，我们在农业生产中，常常利用嫁接技术，将有经济价值的苗木嫁接到粗壮的砧木上面，使其快速开花结果产生经济效益。而水稻玉米则不能进行嫁接。

图3 维管束的结构示意图 图片来源：https://

维管束主要由木质部（xylem）和韧皮部（phloem）组成。除了前文提到的长距离信号交流功能，维管束的最本质的功能还包括：运输水分、养料和提供机械支撑。这其中提供机械支撑和运输水分是我们熟知的木质部的功能。木质部是以导管、管胞为主体，常与木薄壁细胞和木纤维有机地排列在一起组成的复合组织。我们对木质部最直观的印象应该是坚硬的树干。木质部在为树木提供坚强支撑的同时，还将根部从土壤中吸收的水分和无机盐运输到地上部叶片中。在叶片中，叶绿体中将水分和空气中的二氧化碳（CO2）同化为糖类物质。这些糖类物质不仅是植物的养分，也是整个生物界的养分来源。

而这些养分的运输则是韧皮部的功能。韧皮部主要负责将叶片中产生的糖类物质运输到需要养分的库器官，如土豆的块茎、番茄的果实等，并在那里贮藏起来。韧皮部在树皮中很丰富，因此，如果树皮被破坏，植物就不能生存了，这也是“树怕剥皮”的原因。当然，这里树皮中的韧皮部主要是运输韧皮部（transport phloem）,在叶片中和库器官中的韧皮部分别被称为收集维管束（collection phloem）和释放韧皮部（release phloem）。它们的功能各有不同，我们会在后面详细讲。

图4 维管束内物质运输示意图 图片来源：https://

为了适应上述运输功能，木质部和韧皮部会最大限度地改变自己。木质部的管胞和导管程序化死亡，胞内细胞质和其他所有细胞组分消失，只留下木质化的厚细胞壁。这种结构对木质部至关重要，因为空管道对于水分和无机物质的运输的阻力较小，有利于木质部运输。

在韧皮部中，养分运输的管道是筛管（sieve element,SE）。筛管通过一系列发育变化，会分化成植物体内结构最为独特的细胞：它们缺乏普通活细胞内一些常见的细胞器，如细胞核、液泡、糙面内质网、高尔基体和核糖体等逐渐消失，并且成熟筛管通常没有微丝、微管等细胞骨架。但是筛管细胞仍然是活细胞，它有光滑内质网和质体，并且保留了质膜和修饰后的线粒体。正是由于这样的特性，筛管细胞的生命需要靠与之相邻的伴胞（companion cell,CC）维持。筛管细胞和它的伴胞之间通过大量的胞间连丝相连，形成一个紧密复合体，称为筛管-伴胞复合体（SE-CC complex）

在下一篇文章，我们将讲述筛管-伴胞（CC-SE）这对亲密恋人的“甜蜜”罗曼史，敬请期待。

Tips 本文主要介绍维管束的一些基本知识和概念。重点是记住绿色名词的概念和大致作用，这对理解后面的文章很有帮助。

主要参考文献

Zhang C, Turgeon R. Mechanisms of phloem loading. Current Opinion in Plant Biology, 2018, 43:71-5.

Turgeon R, Wolf S. Phloem transport: cellular pathways and molecular trafficking. Annual Review of Plant Biology, 2009, 60:207-21.

Thompson G A, van Bel A J E. Phloem: Molecular Cell Biology, Systemic Communication, Biotic Interactions, New York: John Wiley & Sons, 2012.

杨静慧. 植物学. 北京: 中国农业大学出版社, 2014.