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现代生命科学的各个学科都建立在进化论的基础上，进化论及其 派生的相关理论，经历了时间和证据的考验，否定进化论，生命科学 研究都将失去依据。由此观之，网上经常出现的各种动辄“推翻进化 论”的假新闻是多么可笑。大部分反对进化论的人，对进化论的认识 基本是错误的，他们会简单地以为进化论就是说所有生物都由简单向 复杂变化，而且变化是必然的、单向的。实际上，进化的本质是偶然 发生和多向适应。从内因看，进化来自基因组的偶然性突变，所以是 随机而无方向的。从外因看，基因突变的结果受到环境的选择，适应 环境的才能存活下来，所以适应方式多种多样，并不一定向复杂结构 演变。进化的路线是极其偶然的结果，而且是多样化的分化过程。 进化之“树” 大千世界，生命多样而精彩，为了便于认识，古人一直热衷于将 生物分类。公元前14～前11世纪的甲骨文中，表示麦、黍等谷物的字 中都嵌有“禾”字形，表示桑、柳等树木的字中都有“木”字形，这 大概是古人对自然界的初步认识和归类的成果。《尔雅》成书于西汉 初期，书中对动植物进行了系统分类，区分出草、木、虫、鱼、鸟、 兽、畜等类别。在西方，公元前4世纪，古希腊大学者亚里士多德 （Aristotle）也对动植物进行分类，还将动物分为脊椎动物和无脊椎 动 物 。 公 元 前 3 世 纪 ， 亚 里 士 多 德 的 弟 子 狄 奥 弗 拉 斯 图 （Theophrastos）编撰了著作《植物志》，较细致地记录了对植物生 理的研究结果，并对各种植物做了系统的分类。 之后，东西方对生物的分类认识不断发展，也提出各种分类理 论。到了15～17世纪，随着地理大发现，大量动植物新品种被发现， 并被探险家们带回欧洲。人们惊喜万分、眼花缭乱之余，发现还没有 恰当、统一的分类体系和命名方式，因此研究开展并不顺利。1735 年，瑞典植物学家林奈（Carl von Linné）在他的《自然系统》一书 中，创立了生物分类体系，将生物分成由界、纲、目、属和种组成的 等级体系（后来学者在此基础上增加域、门、科等分类单元），他还 确立了“双名法”，即用拉丁文，以属名+种加词来命名一个物种。不 过，截至那时，对物种的分类，也仅仅是分类，大多数人包括林奈在 内，都认为物种是不变的，每一个物种自出现后就一直延续保存。 19世纪初，法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）提出 生物的进化学说，反对物种不变的理论，认为物种是由低级向高级进 化来的，环境变化是物种变化的原因，他将脊椎动物分为鱼类、爬行 类、鸟类和哺乳类4个纲，认为这个分类次序就是动物由简单到复杂的 进化顺序。1859年，达尔文（Charles Darwin）发表《物种起源》， 他集前人之大成，创立了以自然选择为基础的进化理论，认为所有生 物来自一个或少数几个共同祖先。在撰写《物种起源》期间，达尔文 在笔记上勾画了一个枝丫分叉的树状结构，以描述物种间亲缘关系， 开创“进化树”之先河。1866年，德国博物学家海克尔（Ernst Haeckel）在他的《生物普通形态学》中展示了第一棵“生命之树”， 这棵“树”展现了从单细胞生物到动物的进化过程与物种之间的亲缘 关系：离“树”根部越近，越接近“共同祖先”；两根“树枝”相距 得越远，亲缘关系越远。 图1.1 达尔文手稿中的进化树。 当然，由于认识所限，海克尔的进化树并不准确，比如，亲缘关 系相距很远的生物在相同环境中会“趋同进化”，显示出相似的形态 和结构，据此绘制“进化树”，就与事实相去甚远。后来，随着进化 生物学的发展，生物学家寻找各种比较标准，例如，比较物种的骨 骼，比较它们的蛋白质和基因，等等，以绘制更精确的进化树。进化 树的形态也发生变化，但总的来说，“分支”意味着祖先物种进化出 了两个物种，每个分支节点代表一个物种，两个分支节点间的最短距 离，表示这两物种之间的差异程度（有时用分化年代表示）。 图1.2 海克尔的“生命之树”。图中的三个大分支从左到右依次为植物、原生生物、动物。 于是，我们可以想象，从生命起源之初至今出现的所有物种，包 括现生的物种、曾存在但已灭绝的物种，都能被描绘在一棵巨大无比 的进化树中，这棵“树”随着新物种产生、曾经存在过的物种被发 现，以及对分类的认识的进步，将不断生长、变化。当研究到达人类 进化的“树梢”，即开始探求族群、民族等的出现和演变，就进入了 “ 微进化”的研究领域。与此同时，由于包括所有物种的进化树过于 庞大，难以穷尽，因而在研究和解说时，往往会对其作些简化，或者 取其中一部分进行近距离观察。下面，我们将观察若干“进化之 树”，不断破解人类进化之谜。 第一棵进化树：生命起源 让我们简短地回顾生物进化的大致历程。 地球形成于约46亿年前，经历了剧烈的形态变化。在剧烈的电化 学反应中，大量有机物质生成。这些有机物的形成是生命起源的基 础。总有很多人相信地球生命是外星起源的。这个说法确实很有趣， 很吸引人，但是完全没有依据，也没有必要。因为地球上完全可以独 立诞生生命，所以在没有外星起源的证据出现之前，外星起源说是多 余的假说。科学上常说的“奥卡姆剃刀”原理就是“科学排斥多余的 假说”。用中国话说就是“大道至简”。只有用最简单的规则来解析 最多的现象，才叫作科学。所以外星起源说目前不能纳入科学之中。 何况，外星起源说并没有解决生命起源的终极问题：在外星球上，生 命又是如何起源的？ 到了大约38亿年前，最早的单细胞生命产生了，这些生命被称为 古菌。当时地球的环境与现在差异很大，古菌适应当时的环境，因此 现在古菌一般只能发现于火山口、矿坑、海底裂缝等地点。细胞的起 源是否有必然性，还很难说。原始有机物不断反应，经过数亿年时 间，或许总有可能拼接成细胞。古菌与细菌表现相似，其实完全不 同，古菌只有最简单的细胞膜而没有细胞壁，细胞膜中的脂类是由醚 键连接的，而不是酯键连接。 其后，古菌的基因组不断变异，演化形成了适应性更强的细菌、 只能营寄生生活的无细胞生命病毒，以及拥有真正的细胞核的真核单 细胞生物。地球生命的一级分类单位——域，就形成了，分为细菌 域、古菌域、真核域和病毒域这4个。病毒虽然结构比古菌更简单，但 是必须寄生在其他生物中生活，所以不大可能是最早的生命形式，而 很可能是退化性适应的结果。细菌也大多不是自养生活的，而是要依 靠其他生物生存，所以也不会是最早的生物类群。 真核单细胞生物大约于22亿年前进化成多细胞生物，而后演化成4 种多细胞生物：植物、黏菌、动物、真菌。黄大一教授在云南发现了 数种有22亿年历史的具有多细胞结构的生物化石，通过分析其中残留 的氨基酸结构，确定其是多细胞生物。古生物遗骸中，遗传物质DNA的 保存时间不可能超过100万年，但是氨基酸和小肽分子的保存时间之长 可能超出我们的想象，因此可用于分析更古老的化石物种间的进化关 系。
图1.3 第一棵进化树——生命世界进化关系。 整个真核域分出了6个二级分类——界。最早分化出的是鞭毛虫之 类单细胞的古虫界。而后分化出两个分支，一个分支是大多能够通过 光合作用自养的色藻界和植物界，另一个分支是黏菌界、真菌界和动 物界。黏菌也叫变形虫，它们有的时候每个细胞单独游走生活，有的 时候又多个细胞聚合成一个整体。真菌是酵母、霉菌、蘑菇、木耳之 类。可能很多人难以相信动物和蘑菇最接近，但是从基因组的相似度 来看，动物确实与真菌最接近。 第二棵进化树：动物演化 动物从古虫、变形虫演化而来，目前动物界的最原始类型是领鞭 毛虫亚界的单细胞动物。其他动物都是多细胞的，属于动物亚界。 动物亚界在古生代早期就已经分化出数十个门，但是随着环境的 变迁，很多门的生物因不适应新环境而灭绝了，目前还存在32个门。 现存最原始的多细胞动物是海绵门，细胞种类只有个位数，形态结构 也很不固定。之后又有了栉水母门和刺胞动物门的水母等旋转对称动 物。扁盘门是一个非常奇怪的种类，特别像变形虫，但属于多细胞动 物。这类动物最早是在1883年由舒尔策（Franz Schulze）在奥地利格 拉茨大学的海洋水族馆里发现的。标本采自亚得里亚海，当时定名为 丝盘虫。在水母之后，普遍出现了两侧对称动物。 两侧对称动物分成两个分支：前口动物和后口动物。胚胎发育初 期先出现口腔孔的叫作前口动物。大多数无脊椎动物属于前口动物。 先出现肛门孔的叫作后口动物。海星之类的棘皮动物、柱头虫之类的 半索动物，以及我们人类所属的脊索动物，就是后口动物。这两个演 化方向是早期分化中的成功分支，其中还有大量分支方向。从进化到 更复杂的方向而言，前口动物中又有节肢动物和软体动物两个方向。 前口动物和后口动物中分别有两类动物进化出复杂的大脑：后口动物 中脊索动物门的脊椎动物，前口动物中软体动物门的头足动物，人和 章鱼分别是其中最典型的。
图1.4 第二棵进化树——动物界进化关系。 第三棵进化树：从鱼到人 我们人类的骨骼中，最核心的是脊柱，撑起了我们身体的主干。 脊柱由33块椎骨连接而成，使脊柱可以自由弯曲，称为脊椎。除了人 类，其他兽类、鸟类、爬行类、两栖类、鱼类也都有脊椎，脊椎里面 有软性的脊索。有些动物有脊索，但没有椎骨。这些动物都归属于脊 索动物门。 脊索动物门分为头索亚门（如文昌鱼）、尾索亚门（如海鞘）、 脊椎亚门。脊椎动物中，终生用鳃呼吸的统称为鱼类。其实鱼类可以 分成很多纲，在古生代早期就纷纷演化形成了，包括盲鳗、甲胄鱼 （现存七鳃鳗）、盾皮鱼（已灭绝）、软骨鱼（鲨和鳐）、棘鱼（已 灭绝）、辐鳍鱼（大部分鱼类）、肉鳍鱼（总鳍鱼和肺鱼）。肉鳍鱼 在泥盆纪演化，分出了四足动物。最早的四足动物为两栖类，在石炭 纪末期演化出爬行类和兽类。爬行类分出鳞龙与羽龙两大类，龟、 蛇、蜥蜴、鳄等动物属于鳞龙类，翼龙、恐龙与现存的鸟类都属于羽 龙类。人属于兽类中的哺乳动物。
图1.5 第三棵进化树——脊索动物门进化关系 第四棵进化树：禽兽之间 兽类的祖先在古生代就从迷齿类两栖动物中演化出来了，因为头 骨上有固定的颧弓，所以被称为合弓动物。最早的兽类是盘龙目，生 活于古生代石炭纪末期到二叠纪末期。盘龙背上有折扇状背页，可收 缩以调节体温。第二种是兽孔目，二叠纪前期出现，一直生活到中生 代，最有名的是中生代三叠纪的水龙兽。三叠纪的时候，兽孔目中的 犬齿兽类就演化出哺乳类。早期的兽类有没有哺乳的功能，目前还没 法考证。 中生代，禽类（恐龙等）统治地球以后，兽类大多只能昼伏夜 出，躲藏在地洞或树丛中，形体变得很小。所以，现存兽类各类群中 的原始种类都长得像老鼠一样，比如负鼠、袋鼹、象鼩、树鼩、鼩鼱 等。直到6500万年前恐龙灭绝，地球进入新生代，兽类才成为主角， 繁盛起来。 现存的兽类分为卵生的原兽（鸭嘴兽和针鼹）、后兽（有袋 类）、真兽。后兽分为美洲有袋总目和澳洲有袋总目。美洲的有袋动 物除了微兽目（南猊）属于澳洲有袋总目，其余的负鼠目和鼩负鼠目 属于美洲有袋总目。在澳大利亚的有袋动物都属于澳洲有袋总目，分 为袋鼹目、袋鼬目、袋狸目和袋鼠目。真兽又分4个总目。非洲兽总目 大部分分布在非洲，只有大象和海牛走出了非洲。贫齿总目都分布在 美洲，有犰狳等有甲目和食蚁兽、树懒等披毛目。劳亚兽总目是大陆 分裂时在劳亚古陆上形成的，最早的食虫目现有鼩鼱和刺猬两类，偶 蹄目有驼、鹿、牛、羊、猪、海豚、鲸等，奇蹄目有貘、马、犀等， 翼手目有蝙蝠，鳞甲目有穿山甲，食肉目有犬、熊、猫、鼬、海豹 等。灵长总目分为啮齿动物兔类和鼠类、灵长动物猿猴类。
图1.6 第四棵进化树——兽纲动物进化关系。图中数字表示距今年数。 第五棵进化树：万物灵长 灵长动物从最原始的树鼩开始，就有了指纹这一最明显的独特标 志。指纹是一种触觉感官，可能刺激了生物大脑中部区域的进化。我 在读本科的时候，对指纹这一表型性状特别感兴趣，花了很多时间研 究指纹的进化和遗传规律，甚至在动物园中翻看每一只猴子的“手 相”。其实，指纹这样的细密条纹，一般遍布灵长动物的手足掌面， 整体被称为肤纹。只有最原始的树鼩的肤纹没有覆盖整个掌面，而是 出现于手指尖、指节和手指基部球区。肤纹的花样复杂程度又与这一 区域的使用频率、触觉的需求程度等有关。猴子的指纹几乎都是罗 纹，猩猩的指纹则箕纹为多，人类的指纹多样性最高。小小的肤纹中 藏着大大的奥妙。 现存的原始灵长动物——树鼩目和皮翼目，都生活在东南亚。皮 翼目的鼯猴发展出滑翔的能力。恐龙灭绝以后，灵长目兴盛起来，分 化出卷鼻亚目和简鼻亚目。卷鼻亚目中只有狐猴和懒猴两个总科。狐 猴只分布在马达加斯加岛上，是岛上除人以外唯一的灵长类。懒猴分 布在沿印度洋的非洲与亚洲森林中。狐猴和懒猴分化于约6000万年 前，正是马达加斯加岛与非洲大陆分裂的年代。
图1.7 第五棵进化树——灵长目动物进化关系。图中数字表示距今万年数。 简鼻亚目最原始的是跗猴总科，形态略似懒猴，分布于东南亚岛 屿森林。新世界猴总科是美洲的猴类，保留了比欧亚非的旧世界猴总 科更多的原始特征。最明显的外在差异在于新世界猴尾部能卷曲，有 的甚至发达到可以卷挂在树枝上，而旧世界猴的尾部不能卷曲，只会 甩动。两者在4000多万年前分化。所以我们经常在动画片中看到猴子 用尾巴倒挂在树上，那可能是巴西的猴子，而不会是中国的猴子。 约3300万年前，从旧世界猴中演化出了最早的猿类——原康修 猿，它们的尾巴萎缩消失了。2000多万年前，猿类演化成两个分支： 小猿——长臂猿科；大猿——人科。 第六棵进化树：人类近亲 人科最早的一个类型叫作森林古猿亚科，与小猿一样在森林中树 栖，但是食性与生活方式更多样化，渐渐演化成各种形态。 约1600万年前，人科动物分化成了东方的猩猩亚科与西方的人亚 科。猩猩亚科适应亚洲南部的雨林环境。而人亚科更适应非洲多变的 草原与森林环境。所以1000多万年前中国南方的很多人科成员化石都 属于猩猩亚科，而不会是人类的祖先。由于突变和正选择的原因，猩 猩亚科的物种两性之间体积差异较大，成年男性个头远大于女性，使 得男性体力有压倒性优势，其性行为无需与女性协商，因此没有了群 居的基础。而人亚科的两性差异不大，所以其中各物种基本是群居 的。群居是形成复杂社会行为的基础。 猩猩亚科中出现了著名的西瓦古猿、禄丰古猿，以及人科中的庞 然大物——巨猿。巨猿曾经与直立人长期共存，在中国南方和东南亚 的丛林中活动。在广西、云南、西藏的洞穴沉积物中经常发现巨猿的 牙齿。西藏地区那时候还没有隆起到今天这么高，还适合巨猿生活。 古人看到西藏洞穴中的巨猿牙齿，演绎出了“雪人”的传说。最大的 巨猿种类中，女性可以长到3米高，男性可以长到5米高，身高差这样 大，显然也没有了共同生活的“感情”基础。 人亚科在大约1000万年前分化成了金刚族的大猩猩类，以及人族 动物。人族在约500万年前分化，分别向人类与黑猩猩发展。这一类群 都是群居生活的，大部分都是父系群体结构，除了僰猿。 现存的人科动物过去一直分为7个物种：苏门答腊岛北部（多峇湖 以北）的长毛猩猩、苏门答腊岛中南部和婆罗洲的短毛猩猩、刚果河 东的东部大猩猩、刚果河西北的西部大猩猩、刚果河河套之外的黑猩 猩、刚果河河套之内的僰猿，以及我们人类。但是2019年的研究认 为，苏门答腊的短毛猩猩和婆罗洲的短毛猩猩应该算不同的物种。所 以，人科动物有8个成员。
图1.8 第六棵进化树——人科动物进化关系。图中数字表示距今万年数。 人科动物都有很高的智商，僰猿甚至可以达到人类10岁儿童的平 均智商水平。如导言中所描述的，僰猿展现出非常特别的行为模式和 社会结构，与人类非常接近。 |
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