光合作用

光合作用

一、光合作用的概念及重要性

1.光合作用是光合生物利用光能同化生成有机物的过程，是地球上有机物和大多数能量的来源。叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器

2.光合作用分三个主要步骤：

A原初反应

B电子传递和光合磷酸化

C碳同化  

3.能量变化

光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能

二、叶绿体及光合色素

1.叶绿体的超微结构及功能

A叶绿体被膜

由两层单位膜组成，被膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。外膜为非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。

B基质 

碳同化场所，N代谢场所，脂、色素等代谢场所。 

C类囊体 

类囊体光反应的场所，膜上存在光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体四类蛋白复合体。

2.光合色素 

A主要有叶绿素、类胡萝卜素（两者为高等植物光合色素）和藻胆素。

B叶绿体的叶绿素位于类囊体膜上，叶绿素都以非共价键排列在特定蛋白质上，以叶绿素蛋白复合体的形式存在。叶绿素分叶绿素a和叶绿素b，叶绿素蛋白复合体分叶绿素a蛋白复合体和叶绿素a/b蛋白复合体。

3.影响叶绿体代谢的因素

A光 形成主要条件

B温度 影响酶的活性

C营养元素 组成成分及催化功能

D氧 缺氧影响叶绿素的合成

E水 确实不但影响叶绿素的合成还会加速叶绿素的分解。

三、光合作用光反应的机制

1.光能的吸收与传递

（1）激发态的形成 

通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 

激发态的命运：

A放热 

激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。

B发射荧光与磷光 

激发态叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放能量。

C色素分子间的能量传递 

激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。

D光化学反应 

激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。

（2）原初反应 

反应中心是发生原初反应的最小单位，植物体内存在2个光反应中心：PSII和PSI。

PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。

原初反应的结果: 使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。

电子传递的结果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP，把电能转化为活跃的化学能。

2.光合电子传递链

（1）电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。

（2）电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。

（3）水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。

（4）PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。

（5）希尔反应：离体叶绿体加入具有适当氢接受体的水溶液中，在光下进行光解，并放出氧气的反应。首次应用细胞其研究光合电子传递，并初步证明了光合作用释放的氧气来源于水。

3.光合磷酸化 

人们把光下在叶绿体（或载色体）中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。

（1）光合磷酸化的类型

A非循环光合磷酸化 

与非循环电子传递偶联产生ATP的反应。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。

2NADP+＋3ADP＋3Pi  8hυ叶绿体 2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋6H２O

在进行非循环光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非循环光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。

B循环光合磷酸化 

与循环电子传递偶联产生ATP的反应。

ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O

循环光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。

（2）光合磷酸化的抑制

叶绿体进行光合磷酸化，必须：

A类囊体膜上进行电子传递；

B类囊体膜内外有质子梯度；

C有活性的ATP酶。

破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。

A电子传递抑制剂 

指抑制光合电子传递的试剂，通过阻断电子传递抑制光合作用。

B解偶联剂  

指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。

C能量传递抑制剂  

抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。

4.光能的分配调节与光保护

光反应中的光能转化效率光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。

四、光合碳同化 

根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM（景天科酸代谢）途径。

1.C3途径

C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。整个循环如图，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。

全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。

 A羧化阶段

指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。

B还原阶段

指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。

6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi

有两步反应：磷酸化和还原。

C再生阶段

指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1，-5-二磷酸的过程。

5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ 

这里包括形成磷酸化的3，4，5，6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。

C3途径的总反应式:

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ 

C3途径的能量转化效率为1460/（32×9+220×6）= 91% 一般认为C3途径中能量的转化效率在80%左右。

2.光呼吸 

植物绿色细胞在光照下不仅进行CO2同化，还依赖光消耗O2来释放CO2的反应，被称为光呼吸。

光呼吸碳氧循环是在叶绿体、过氧化物体和线粒体中进行的。因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。

光呼吸与C3循环间的竞争与大气中的CO2/O2的高低有关，CO2/O2比例高，主要是C3循环；CO2/O2比值低，主要是光呼吸。

（1）光呼吸的生化途径 现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢，乙醇酸的生成反应是从Rubisco加氧催化的反应开始的。

（2）光呼吸生理意义a回收碳素  b维持C3光合碳还原循环的运转 c.消除乙醇酸。

3.C4途径

（1）C4植物 

C4植物有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞（BSC）。两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。

（2）C4途径的反应过程  

C4途径中的反应 基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。

①羧化反应 

在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸（OAA）；

②还原或转氨作用 

OAA被还原为苹果酸（Mal），或经转氨作用 形成天冬氨酸（Asp）；

③脱羧反应 

C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化；

④底物再生 

脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。

（3）C4途径的意义

在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C4植物显示出高的光合效率。

C4植物具较高光合速率的因素有∶C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。

4.景天科酸代谢途径

（1）CAM在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM途径。

（2）CO2固定昼夜可变化分为4个阶段：

阶段Ⅰ PEPC的羧化阶段

夜间气孔开启，CO2被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。阶段Ⅱ 由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段

白昼开始时气孔导度与CO2吸收出现一个高峰，此期间C４途径与C３途径同时进行，苹果酸积累中止。

阶段Ⅲ Rubisco同化CO2阶段

日间气孔关闭，停止从外界吸收CO2，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。脱羧释放的CO2进入叶绿体被 C3途径同化。

阶段Ⅳ 由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段

苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，CO2吸收增加，且由C3途径过渡至C4途径，从而又重复下一个昼夜变化周期。

CAM是光合作用适应干旱环境的一种进化形式。CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：

C4植物是在同一时间（白天）和不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）完成CO2固定（C4途径）和还原（C3途径）两个过程；而CAM植物则是在不同时间（黑夜和白天）和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程的。

CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O2比例高、以及CO2再固定率高，因而表观光呼吸较低。

五、影响光合作用的因素

植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。

1.光合速率 

光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。

通常测定光合速率时没有把呼吸作用（光、暗呼吸）以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。

测定光合速率的方法：

通常有测定干物质积累的称重法，测定CO2吸收或释放的滴定法及红外线气体分析仪法等。

2. 影响光合速率的因素

（1）内部因素

A 叶的发育和结构  

光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律，叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。

生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达，叶绿体的光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率。

B光合产物的输出

光合产物（蔗糖）从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率（反馈抑制、淀粉粒的影响）。

（2）外部因素

A光照

光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。

随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。

光补偿点高的植物一般光饱和点也高：

草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；

阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；

C4植物的光饱和点要高于C3植物。

光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标，用来衡量需光量。 

强光伤害：

光抑制当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制（强光对光合作用的抑制）。

B CO2

光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点；当达到某一浓度（S）时，光合速率便达最大值（Pm），开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。

C温度 

光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。

在强光、高CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大，这是因为在强光和高CO2条件下，温度成了光合作用的主要限制因素。

三基点：最高温度 最低温度 最适温度

产生光合作用热限的原因：一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降。

D水分 

水分亏缺会使光合速率下降。

水分亏缺降低光合的主要原因有：气孔导度下降、光合产物输出变慢、光合机构受损、光合面积扩展受抑制。

水分过多也会影响光合作用：土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。

六、提高光能利用率的途径

通常把植物光合作用所积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比作为光能利用率。

植物产量主要靠光合作用转化光能得来。光合产量可表示为：光合产量=净同化率×光合面积×光照时间

提高净同化率，增加光合面积，延长光照时间，均能提高植物产量。

（1）提高净同化率

净同化率是指一天中在1m2叶面积上所积累的干物质量，它实际上是单位叶面积上白天的净光合生产量与夜间呼吸消耗量的差值。

（2）增加光合面积光合面积

即植物的绿色面积，主要是叶面积，它是对产量影响最大，同时又是最容易控制的一个因子。通过合理密植或改变株型等措施，可增大光合面积。

合理密植：就是使植物群体得到合理发展，使之有最适的光合面积，最高的光能利用率，并获得最高收获量的种植密度。种植过稀，虽然个体发育好，但群体叶面积不足，光能利用率低。种植过密，一方面下层叶子受到光照少，处在光补偿点以下，成为消费器官；另一方面，通风不良，造成冠层内CO2浓度过低而影响光合速率；此外，密度过大，还易造成病害与倒伏，使产量大减。 

（3）延长光合时间：

A提高复种指数 全年内植物的收获面积对耕地面积之比；

B延长生育期 ；

C补充人工光照 。