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关于植物抗病性类型及其划分

 新用户4406D4GU 2023-07-12 发布于河南

各位老师,大家好!

我是 “一麦众承”第8小组的王保通,今天代表小组值日。我们第8小组组员还有曹彦龙、程星、乔红、刘丙新、郝晨阳、张立东、姚有华、王琪琳、徐四有、盖红梅、李奎亮、耿洪伟、杨铭波、白斌、张礼军、郑琪和李斯深等老师。我1986年大学毕业以来,一直在西北农林科技大学植物保护学院康振生院士团队从事小麦病害研究,主要开展小麦主要真菌病害发生规律、抗病性遗传、抗病基因挖掘、抗病性鉴定、评价和病害综合防控研究工作,兼任陕西省农作物品种审定委员会委员和小麦预审组委员26年,与小麦育种专家结下了不解之缘。由于平时工作经常与小麦育种家打交道,在接触过程中发现,很多育种专家对于抗病性及其类型难以掌握,因而严重影响了其在抗病育种中的应用。今天借助这个机会,结合我多年的经验,和大家分享一下植物的抗病性类型及其划分,目的是让育种家们能够更好地掌握不同类型抗病性的内涵,并帮助他们在实践中加以利用。

作为小麦育种工作者,想要培育出优良的小麦新品种,除了要考虑其农艺性状、产量、品质、适应性等指标以外,更让育种家头痛的应该是新品种的抗病性。

随着气候变化、耕作制度的改变、产量的提高造成田间小气候变化等,致使小麦病害种类越来越多,危害越来越重,给小麦抗病育种带来了前所未有的压力。我国小麦品种审定标准对新品种的抗病性要求越来越高。新品种的抗病性从过去要求抗单一病害,逐渐过渡到对多种病害均要有一定的抗性。对于一些重要的病害,例如小麦条锈病和赤霉病,在一些省级,品种审定中对新品种的抗性要求被列为高感品种“一票否决”,充分说明了新品种的抗病性在品种审定中占的分量越来越重要。

但是,作为从事小麦育种的专家来讲,由于受到专业知识的局限性,往往在从事品种选育过程中,忽视了品种对抗病性的选择和要求,更主要的原因是很多育种者对品种的抗病性种类难以区分,在早代的选择过程中无法选择,造成了在品种已经进入区试阶段,对其抗病性仍然不清楚,最后可能因为抗病性不过关被终止试验,十年辛苦付之东流。

在我们平时阅读文献过程中,常常会遇到各种各样不同名称的抗病性,让非植保专业人员读的一头雾水。例如:垂直抗病性、水平抗病性、全生育期抗病性、成株期抗病性、高温抗病性、部分抗病性、慢病性等等。其实这些不同名称的抗病性都是作者从自身研究角度的不同,将同一类或者同一种抗病性叫了不同的名称而已。为了帮助育种专家理解这些抗病性的种类和类型,作者根据多年来的经验和实践,帮大家对文献和教科书中出现的各种叫法的抗病类型进行归纳和总结,以便读者在抗病育种实践中能够真正的区分和利用。

一、 植物的抗病性

在长期的进化过程中,高等植物与其周围环境中的生物和微生物形成了各种关系,包括互不干扰、一般性竞争、寄生和共生等。然而,真正能形成寄生关系的比例很低。对于一种植物来说,在其生长发育过程中,叶围、茎围、根围、种围等体表会接触到各种微生物,但能够侵染并引起病害的病原微生物却不过几十种,其中能造成较大危害的,一般不过几种。因此,植物生来就有保卫自己不受其它生物侵害的能力。健康是常态,生病是异常状态。

虽然一种植物通常受到某些病原物的侵染而发病,但是这种植物中往往有部分群体对这些病害仍然表现有不同程度的抗性。比如,对小麦条锈病而言,小麦中就有某些品种表现明显的抗病性。而且即使在一种病害的发生和发展过程中,被侵害植物也表现各种抗病性抵御病原物的定殖和扩展。植物的抗病性是广泛存在的,所有的植物都具有不同程度的抗病性。

植物抗病性的概念,从广义理解,它既包括完全抵御病原物侵染而不发病的绝对抗病性,也涵盖植物病程各个阶段、程度不同的抗病性表现。病原物在侵染过程中,每一步都可能受到寄主植物的不同程度的抵抗。有些虽能侵入而侵染机率较低,有些则侵染顺利而扩展受阻,有些虽能引起发病但病菌的繁殖水平降低,这些都属于寄主抗病性的表现。另一方面,抗病性的概念也是相对的。植物抗病性从绝对抗病(免疫)和高度抗病到高度感病存在连续的变化,没有绝对的界限。而且在一种病害发生发展的过程中,因为环境和病原物因子的影响,植物的抗病性和感病性程度也会有相应的变化,抗病性强则感病性弱,抗病性弱则感病性强。

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因此,在品种抗病性鉴定中,抗病或感病分界应该根据研究和应用的目的要求而定,很难作统一规定。一般总是以减轻病害发生、实现优质高产作为抗病性鉴定的出发点,这就需要同步进行抗病性田间鉴定和损失测定。

二、抗病性的分类

抗病性类型多种多样,按作者研究角度不同可分为不同的类型。这种类型的划分并不反映进化亲缘关系,但可以从不同角度说明各类抗病性的科学内涵。

1.非寄主抗病性和寄主抗病性

自然界存在各种各样的病原物,但一种植物只是个别病原物的寄主,对绝大多数病原物来说,这种植物表现抗病性,即非寄主抗性。如,自然界存在的植物病原物成千上万,但是只有极少数可以侵染水稻,说明水稻对绝大多数病原物有非寄主抗性。因此,非寄主抗病性是指一种植物对所有无寄主关系的病原物所表现的抗病性。它是植物在自然界最普遍的抗病性形式。与此相对应的寄主抗病性是指一种植物抵御其病原物侵染并减轻病害发生的能力。植物病理学一般讨论的抗病性大都是指这种寄主抗病性。由此可见,寄主抗病性和非寄主抗病性是根据某种植物对其病原物和非病原物的抗病性来定义的,它们在寄主与寄生物相互作用专化性水平上明显不同。寄主抗病性一般总是表现为针对一种病原物甚至一种病原物种下分类单元的抗病性,具有病原物种或种下分类单位的专化性;而非寄主抗病性则是非专化的,对所有非病原物均有效,是植物最普遍的抗病性形式。

2.避病、抗病、耐病和抗再侵染

这是按侵染过程把寄主抗病性分为几道防线来定义的。由于植株形态、发育特性等使寄主在时间或空间上逃避了与病原物的接触,从而不发病或发病较轻,称为避病,又称抗接触。接触后,对病原物侵染的抗性叫抗病性(狭义的),可分抗侵入、抗扩展或抗定殖、抗(病原物)繁殖或抗产孢。虽正常发病但植物通过其生理补偿而受害较轻,减产较少,称为耐病。植株部分组织或器官遭受一次侵染而发病后,寄主因这次受害的刺激而提高了抗病性,以后再受侵染时发病较轻较少,称为抗再侵染、或诱导抗病性。

3.被动抗病性和主动抗病性

被动抗病性指植物受侵染前即已具备的、或者说是不论是否与病原物遭遇也必然具备的某些既存抗病性因子,当受到侵染即起抗病作用。又称预存抗病性,包括植物形态、结构等物理特征以及一些生化的屏障。

主动抗病性指受侵染前并不出现、或说是不受侵染便不会表现出来的遗传潜能,而当受到侵染的激发后才立即产生一系列保卫反应而表现的抗病性。又叫防卫反应,包括细胞壁等结构上的变化以及各种生理生化的各种防卫反应。

4.主效基因抗病性和微效基因抗病性

数量性状遗传的多基因假说认为,数量性状的遗传是由多基因系统控制的,其表型是由多个基因的共同作用形成的。每个基因对表型的影响比较微小,因此称这类基因为微效多基因或微效基因。而相应地把控制质量性状的基因称为主效基因。这一概念在植物抗病育种中得到广泛的应用。

主效基因抗病性是指由单个主效基因独立或二个以上主效基因或其互作所决定的抗病性。主效基因抗病性也叫作寡基因抗病性;或由两个或两个以上主效基因之间的种种互作而决定。主效基因抗病性水平一般较高,可达高抗甚至免疫,抗病育种的对象以及推广使用的抗病品种的抗病性大多属于主效基因抗病性。主效基因就是普通意义上的抗病基因,属质量性状,可以进行染色体定位、克隆和鉴定。主效基因可以用细胞遗传学方法查知其位于哪一染色体的哪一位点上,再用分子生物学方法标记进行精确作图。

微效基因抗病性,又称多基因抗病性,是指由多个基因的互作所决定的抗病性,而单个基因单独并不能决定抗病性表型。微效基因抗病性属于数量性状,微效基因也就是数量性状位点。微效基因可以进行染色体作图分析,一般通过分析整个染色体组的DNA分子标记和数量性状表型值的关系,可以将微效基因(即QTL)逐一定位到染色体的相应位置,并估计其遗传效应。

5.小种专化抗病性和小种非专化抗病性

在寄主植物品种存在抗病性分化、而其病原物则有致病性分化(表现为形成各种不同的生理小种)的病害系统中,植物品种的抗病性通常总是针对病原物的某个或某些生理小种而言的。小种专化抗性是指植物品种对一种病原物群体中的一个或几个生理小种具有抗病性,而对其他的生理小种则不表现出任何的抗病性。小种非专化抗性则是指植物品种对一种病原物群体中的所有生理小种具有抗病性。

从遗传学的角度来看,小种专化抗病性就是主效基因抗病性,其抗病性程度高,是抗病育种中广泛利用的抗病性类型,但容易因病原物小种组成的变化而丧失。小种非专化抗病性则是微效基因抗病性,由许多微效基因的协同作用所控制,属于数量性状,针对病原物整个群体的抗病性。小种非专化抗病性中植物品种和病原物小种间不存在明显的特异性相互作用。

小种专化抗病性和小种非专化抗病性又分别称为垂直抗病性和水平抗病性。垂直抗病性和水平抗病性是一种植物病害流行学的分类,是基于植物一病原物相互作用的群体遗传学来定义的。另外,与小种非专化抗病性和水平抗病性近似的,还有一般抗病性或普遍抗病性这样的术语。其涵义较笼统,缺乏严格限定。

6.诱导抗病性

诱导抗病性是指植物局部组织受病菌侵染或诱发因子处理后在植株的其他部分表现出对多种病害的增强抗病性,具有系统性、广谱性和稳定性等特点。即局部诱导后,整株植株都表现抗病反应。诱导产生的抗病性是非专化的,对多种病害均有效,可以持续几周、几个月甚至整个植物生育期。由于诱导抗病性是通过调控植物自身的内在抗病机制表现的防卫反应,因此抗病性不容易丧失。但是,植物诱导抗病性是在病原物侵染后诱导产生的,因此一般不能稳定地遗传给下一代。系统获得抗病性和诱导的系统抗病性是植物诱导抗病性中的重要已知形式。

系统获得抗病性是指植物被坏死性病原物局部侵染所诱导的对此后多种病菌侵染表现出的增强抗性,是一种非专化的、系统的、广谱且长效的诱导抗病防卫机制。

诱导的系统抗病性是指一些促生根围细菌在植物根部的定殖后能诱导植物地上部茎叶表现对多种病害的抗性。在诱导的系统抗病性中,促生根围细菌或生防菌并没有与病原物直接接触或者抑制病原物的活动,它们也是通过激活植物的抗病防卫反应来抑制病害的发生。系统获得抗病性与诱导的系统抗病性在抗病性的表现上是相似的,但两者的诱导因子以及生理生化与分子机理上则存在差异。

7.广谱抗病性和持久抗病性

在寄主植物品种存在抗病性分化、而其病原物存在不同生理小种分化的病害系统中,小种专化抗病性是植物品种与病原物小种间的特异性相互作用所决定的,通常只对一个病原物的一个或少数几个小种有效,抗病谱比较窄,而且常常因为病原物群体的遗传结构发生变化、新小种的产生等而丧失抗病性。因此,人们一直致力于寻找抗病谱广或者不容易丧失的广谱抗病性或持久抗病性。

广谱抗病性应是一种植物或其某个品种对一种病原物的全部或大多数小种或者对多种病原物表现出的抗病性。广谱抗病性中的“广谱”意指某品种的抗病性所能抵抗的小种的多少,越多抗谱越广。然而,含多个主效抗病基因的品种当其育成之初,必然抗当时所有或绝大多数小种,但以后仍然难免“抗病性”丧失,所以,广谱抗病性并不等于持久抗病性。

持久抗病性是指在适合于病害发生流行的环境条件下,某一大面积长期栽培的抗性品种,其抗性仍能长久保持不变。判别持久抗病性的依据主要根据品种在长时间生产实践中抗病性的稳定表现,而不论其遗传方式和生理机制如何。实践证明,有些病害虽然其病原物的致病小种变异频繁,但确实有某些品种对该病害始终保持稳定的抗病性,比如国内小麦品种平原50对小麦条锈病、马铃薯品种滑石板对晚疫病的抗性等。问题是,目前在技术上还难以快速简便地鉴定和评价持久抗病性,因而阻碍了持久抗病性进一步深入。

广谱抗病性和持久抗病性在术语和学术涵义上有所不同,但也有相通的内容。广谱抗病性是植物或其品种的抗病谱而言的,而持久抗病性则是抗病品种在使用时间和地区跨度上来说明抗病性的稳定性。两者的相通之处在于:广谱抗病性品种因为对病原物的全部或者大多数小种有效,其抗病性不容易引起病原物群体遗传结构的频繁变化或不因病原物群体遗传结构的演化而丧失,因而表现出持久抗病性的特点。广谱抗病性、持久抗病性、甚至广谱持久抗病性是人们所追求的理想目标,但是目前在生产实践上的应用并不多,这主要是目前对广谱抗病性、持久抗病性的机制、控制基因以及调控机理等基础问题的认识还很有限。

8.慢病性

慢病性是指某些作物品种在病原物侵入后虽然植株表现感病,但病害发生缓慢,不造成病害流行。有些品种对某种病害表现慢发性的特性可以在田间保持数十年,因此被认为是一种比较稳定的抗病性表现。目前认为引起病害慢发性的机制主要有:降低病原菌侵染效率,限制发病植物上的罹病面积与病斑数目,抑制病原菌的繁殖与扩展,减缓病害发展速率,产量损失不显著等。因此,常常以病害潜育期长短、病斑大小、单位病斑的产孢量等指标作为病害慢发抗性的特征组分,有时还考察病害流行曲线下面积模型,以进行病害损失估计。表现为慢病性的抗病性是可以遗传的,因而可能被利用作为抗病育种的途径之一。

三、不同抗病类型分类

为了让读者更好的理解和利用各类型抗病性,根据各种不同名称的抗病性自身特性,作者将各类抗病性划分为两类:一类为持久抗病性、一类为非持久抗病性,以便大家理解。具体划分见图2 。

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