气候变化对中国海洋生态系统的影响

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如果要整体上评估气候变化对我国海洋生态系统的影响，其实是非常难的。咱们南北跨越纬度广，海洋生态系统丰富，尤其是人类活动压力下，如何来评估气候变化的影响，嗯，这个要好好考虑。

清华君找到了一篇文章，正是专门针对这个话题写的材料，可以供大家参考。

Bin Kang, Gretta T. Pecl, Longshan Lin, Peng Sun, Peidong Zhang, Yuan Li, Linlin Zhao, Xin Peng, Yunrong Yan, Chunyan Shen, Wentao Niu. Rev Fish Biol Fisheries (2021) 31:599–629. https:///10.1007/s11160-021-09668-6(0123456789().,-volV)( 01234567

摘要

在全球范围内，气候变化对海洋生态系统的影响在物理、化学和生物过程中都很明显，而且通常在变暖较快的地区更为广泛。中国是全球渔业产量贡献最大的国家，海洋健康和生物多样性严重下降，因此海洋气候变化的当前和潜在影响是渔业和生物多样性的重大关切。中国的海洋变暖区域在全球排名前10%，因此有必要深入了解海洋系统的变化情况，以便确定适当的相应对策并优先考虑。在这里，我们从物理、生物和生态的角度回顾和整理了目前对中国沿海和海洋海洋系统对气候变化的响应和预测，以及对主要生态系统的影响。我们的研究结果表明，气候变化导致了中国海洋系统的广泛变化，包括近几十年来记录的赤潮事件频率增加了一个数量级。海洋酸化通过影响生物矿化过程和生理功能，导致海洋钙化生物死亡率增加。此外，许多物种在地理分布上发生了广泛的变化，这对物种相互作用和营养食物网以及珊瑚礁、海草和红树林等重要栖息地都有潜在的影响。为应对这些气候驱动的变化，已经出台了一些建设性的法律和行动，例如减少污染和增加栖息地物种的人工繁殖和重新种植的行动，然而，应对海洋气候变化的影响仍然是一项相当大且不断升级的挑战。

前言

海岸和海洋是生物多样性的重要栖息地，对粮食安全、人类生计和就业至关重要，也是世界各地许多土著和沿海社区文化的核心。受全球气候变化和其他人为活动影响的物理、化学和生物过程之间的相互作用，海洋生态系统也正在经历快速变化。温度升高、海洋酸化、海平面上升和当前环流的变化，正在导致海洋物种的生活史和种群动态的改变、物种重新分布与范围的扩大和缩小、新生态系统的出现和新的疾病的发生。

中国的海洋延伸至北纬38度以上，面积近500万平方公里，海岸线(包括岛屿)约3.2万公里，横跨热带至温带气候。中国沿海地区拥有丰富的生物多样性，尽管它正面临着极大的压力，并处于快速下降的状态。中国也是全球每年9640万吨(MMT)捕鱼量的最大贡献者。2013年，中国渔业产值达到1.9万亿元人民币，在国民经济发展中发挥着越来越重要的作用。尽管渔业为中国令人印象深刻的经济发展做出了贡献，但自20世纪70年代以来，中国的海洋生态系统出现了衰退，藻类爆发更加频繁，栖息地大面积退化。过度捕捞是明显的，鱼类资源的状况普遍下降。此外，中国的海洋渔业被评估为世界上最容易受到气候变化影响的国家之一。

在此，基于现有文献，我们描述了气候变化对中国主要海洋资源的记录和潜在影响。我们首先概述了中国海洋地区的基本生物地理学，以及影响这些地区的主要非气候威胁。然后，我们描述了影响中国海洋系统的气候变化压力源的观测趋势，然后综合了气候驱动的浮游植物、浮游动物、最重要的无脊椎动物和脊椎动物商业捕捞物种的趋势，并概述了气候变化对受威胁海洋物种的影响和潜在影响。最后，我们总结了气候变化对三个至关重要的沿海栖息地——珊瑚礁、红树林和海草的影响。

生物地理学

中国海位于亚洲大陆和太平洋之间，海底地形受欧亚板块与太平洋板块相互作用形成的一系列NE-SW向构造隆升的影响。中国海域(图1)可分为渤海、黄海、东海、南海(面积分别为7.8万平方公里、38万平方公里、77万平方公里和350万平方公里)和台湾以东的太平洋。在中国海域，共有记录的物种20278种(包括动物类12794种)和4门。这些物种属于北太平洋温带生物区黄渤海的温带生物区，印度-西太平洋生物区东海的亚热带生物区和印度-马来西亚热带动物区南海的热带生物区。长江口是热带-亚热带和暖温带生物区的分界线，海南岛处于热带生物区的边缘。根据优势生境或群落组成变化较快的大致位置，将世界沿海和陆架区划分为12个区、62个省和232个生态区。中国横跨两个领域、五个省和八个生态区(图1)。

图1 中国海域的生物地理生态区。1:温带北太平洋领域的黄海、寒温带西北太平洋省;2:中国东海，温带北太平洋领域的暖温带西北太平洋省;3:南中国海，在中印太领域的南海省;4 .中印太领域南海省份北部湾;5 .南海诸岛，位于中印太领域南海省;6 .越南南部，在印度-太平洋地区中部的巽他陆架省;7:印度-太平洋王国中部巽他陆架省的巽他陆架/爪哇海;8:南黑潮，位于中印太王国南黑潮省。这条红线表示南中国海的边界

该地区受太阳辐射、海面风、淡水注入、黑潮和西北太平洋深水的影响，具有极其复杂的生物地球化学过程。黑潮流(图2)是北太平洋主要的西边界流，是一种流速相对较快、狭窄的深层暖流，输送了大量的营养物质和能量，影响着全球海洋气候系统，尤其是东亚地区。黑潮起源于北赤道流(NEC)在菲律宾海岸的北支，经台湾到东海(ECS)，然后沿大陆架分裂成台湾暖流(TWWC)、黄海暖流(YSWC)、对马暖流(TSWC)、大曲流(LM)路径和非大曲流(NLM)路径。最后，黑潮在进入太平洋之前到达博索半岛，成为黑潮延伸(KE)(图2)。

图2 夏季(左)和冬季(右)在中国海上运行的主要洋流系统。资料来自(Feng, 1999)。CCC:中国沿海海流;NKWCC:朝鲜西海岸洋流;VCC:越南海流;黑潮:东海黑潮;TC:对马电流;YSWC:黄海暖流;TWC:台湾暖流;南海暖流:南海暖流;黑潮C:东海黑潮逆流。BS，渤海;YS，黄海;东中国海(ECS);南海，南中国海;YE，长江口;台湾TW;海南省HN

中国海域海洋生态系统面临的主要威胁

近几十年来，在气候变化、过度捕捞、沿海水域富营养化、污染和人工结构增多等多重压力下，中国海洋生态系统在规模和变化速度上都经历了严重退化。

过度捕捞

中国开发海洋资源已有几千年的历史。自1949年近代中国建立以来，由于前所未有的捕捞压力和商业活动，渔业生产和群落构成发生了巨大变化。由于渔船和船舶功率的增加(从1951年的约2万千瓦增加到今天的1700多万千瓦)，海洋渔业年产量逐渐从20世纪50年代的约200万吨增加到1998年的近1500万吨。由于捕捞强度的增加，群落组成发生了巨大的变化，从高营养水平、年龄结构复杂的大型底栖物种向低营养水平、年龄结构简单的小型中上层物种转变。生态系统的这些变化导致了零增长政策的出台，其目标是将每年海洋渔业产量限制在不超过1400万吨。不幸的是，由于缺乏捕捞什么、在哪里捕捞以及捕捞多少的标准，这一政策似乎没有达到预期的效果，而崩溃的传统渔业也没有表现出种群恢复的迹象。由于上层捕食者的卵和幼虫受到捕食者-捕食者反馈回路、物种竞争和尺寸依赖性生长的影响，鱼类群落的恢复受到阻碍。

富营养化与海洋污染

农业或工业活动、牲畜或家庭废物排放以及水产养殖以有机物形式排放到海洋中的大量营养物质可导致海洋生态系统富营养化。这导致微藻繁殖和缺氧区扩大。全氟辛酸、多溴联苯醚、多氯萘等污染物和抗生素也造成了生态灾难。从20世纪70年代开始，中国沿海地区的富营养化就有了明显的证据，并且在此后的几年里变得越来越严重。例如，据报道，中国沿海地区的藻类、双壳类、贝类和鱼类中汞浓度升高，食用这些物质可能会对人类健康造成潜在风险。石油泄漏是另一种人为污染;从1973年到2006年，中国海域平均每年发生两次溢油事故，年平均溢油量约为537吨。

人工设施

近50年来，中国9条主要河流入海的年平均输沙量减少了约60%，直接导致了泥沙流失、养分短缺、海岸侵蚀、栖息地退化和海洋资源减少。为了恢复海洋群落和相关的生态系统服务，人们建造了海堤和人工珊瑚礁等人工构筑物，以提高栖息地的复杂性，并提供新的栖息地、避难所和屏障。当地的水动力、沉积速率和海景的变化导致了更多的异质组合和一些物种的种群增加。例如，人工构筑物对舌状海马幼鱼的丰度有积极的影响。在中国，被人工构筑物改变的海岸线比例从1980年的24%急剧上升到2010年的56%。然而，尽管人工构筑物保护了海岸线，但它们也对海床的形成产生了影响，并扰乱了食物链。

气候变化

我们星球上的二氧化碳循环平衡受到自然和人类活动的影响，并因现代发展而改变，例如气体排放、燃烧化石燃料、饲养产生甲烷的牲畜和大规模砍伐森林。由于这种不平衡，气候变化导致海面温度升高、二氧化碳浓度增加、海平面上升、降水模式改变、海洋酸化和强烈热浪，所有这些都对维持健康的海洋生态系统构成挑战，因此直接和间接地影响人类的身心健康。在保持经济稳定发展同时防止更多污染和自然灾害的要求下，中国应对气候变化的挑战尤为严峻。

气候变化引起的物理化学效应

温度

太阳辐射、洋流、季风和地形控制着海面温度的分布。在中国，年平均气温从北向南以每度纬度距离0.5°C的梯度从6°C上升到约28°C，但在黑潮交界处增加了2.5°C(图2)。3)中国气候驱动的海洋变暖模式与全球平均气温上升趋势平行，甚至超过了全球平均气温上升趋势。19世纪以来，中国地表气温年平均升高0.5 ~ 0.8°C，高于全球数据的0.3 ~ 0.6°C。这一点在全球海洋变暖热点中国海域尤为明显，冬季海温在东中国海和西南海温分别最大增加了2.0°C和0.9°C，夏季海温变化最小，分别为0.9°C和0.5°C。中国海温表现出强烈的年代际振荡，在渤海和黄海有两个暖期(20世纪80、30年代)和两个冷期(1920、60年代以前);东海有3个暖期(1896 ~ 1916年、1952 ~ 1962年、1985年以后)和2个冷期(1924 ~ 1936年、1963 ~ 1976年);南海有两个暖期(1960、90年代)和两个冷期(1940、70年代以前)。在El Niño事件发生的年份，东海温度较低，特别是夏季，次年温度大幅升高，高于平均水平。此外，由大气和海洋学过程共同引起的海洋热浪(MHWs)可对海洋生态系统的结构和功能产生破坏性的长期影响，例如物种位置的大规模转移和物种死亡率的潜在高水平。与1982年相比，2018年中国边缘海及近海海区强震的年平均总日数、持续时间、频次和平均强度分别增加了20 ~ 30天/ a、59天/ a、12次/ a和0.1 ~ 0.3°C/ a。特别是渤海，在两倍于全球平均水平的强海温作用下，海面温度异常超过6 ~ 8℃，导致渔业减少和有害藻类大量繁殖。

图3 1985 - 2018年中国海域8个生物地理生态区的年海表温度(左图)和1985 - 2018年的年海表温度(右图)。欧洲中期天气预报中心资料(http://www.)

海洋酸化

当二氧化碳被海洋吸收时，就会形成碳酸，改变海洋的基本化学成分。不同的物种、种群，甚至同一物种的个体可能对海洋酸化表现出不同的反应，特别是高度钙化的生物，它们的生理过程通过复杂的机制进行调整。这可能导致珊瑚礁等栖息地的潜在减少、生物多样性丧失以及生态系统结构和功能的变化。渤海、黄海沿岸海域出现了严重的海洋酸化现象。例如，在大多数海岸带底水检测到文石饱和状态低于2，在黄海中部甚至降至1，达到了贝壳和骨架溶解的临界值。此外，在全球变暖的影响下，黄海和东海的溶解氧浓度(DOC)也大幅下降，低氧区范围扩大。如果气温和二氧化碳浓度继续上升，到本世纪末，现有的缺氧区将扩大50%，这将大大减少渔业产量。

海平面上升

气候变化的另一个后果是全球变暖加速了冰盖的融化，导致海平面上升。海岸带海平面上升会加剧近岸灾害，加剧海岸侵蚀，增加海水入侵强度，导致沿海低洼土地和小岛屿被淹没。近100年来，中国海平面平均上升14厘米，1980 - 2017年平均海平面上升3.3毫米，高于同期全球平均水平(1.5±0.5毫米/年)。而在中国内部，受局地电站、热强迫和黑潮的影响，海平面上升在空间上是不均匀的。例如，1993 - 2003年，东海海平面平均上升速度为4.93 mm /年，南海海平面平均上升速度为4.7 mm /年。预计到2050年，中国的单反速率为3.1-11.5 mm /年，高于预计的全球单反速率3.2-8.0 mm /年。这意味着，每年可能淹没的沿海总面积为14.3-21.2×104公顷，占中国沿海湿地总面积的2.47-3.66%。

海平面上升会加剧风暴潮、海岸侵蚀、盐水入侵、沉积物运输等，影响红树林和泥滩生态系统。例如，1971-1990年中国风暴潮次数比前20年增加了28%，海平面上升对长三角及其邻近地区10%的海岸侵蚀负责，在一定程度上限制了沿海的发展。1992年山东半岛海水入侵面积为1031 km2, 2007年扩大到2000 km2以上。海平面上升增加了红树林被淹没的频率和持续时间，影响了红树林的生长发育，迫使红树林后退。海平面上升还导致了江苏沿海滩涂生物多样性的减少、生境的同质化、植被的退化和物种组成的变化(如白茅被雪兰蒿取代)。对中国沿海地区海平面上升的社会生态脆弱性进行了评价，结果表明，环渤海、珠江三角洲和长三角地区对海平面上升的社会生态脆弱性尤为严重。

气候变化的生物影响

海洋群落是通过生物相互作用直接或间接联系在一起的物种网络，其组成和结构会随着海洋温度和化学对生物生理过程的影响而发生变化，这是由于不同物种和不同生命阶段的热耐受性不同。因此，一些物种将经历更高的生存、生长和繁殖，从而可能成为不断变化的世界中的“赢家”，而大多数物种在压力条件下无法茁壮成长，将成为环境变化的“输家”。在中国海域，除了过度捕捞的趋势外，多年代际气候变率也导致优势物种的丰度和分布发生了明显变化。这些变化包括黄海暖水浮游动物物种向极地扩张，东海暖水物种和温带物种(从浮游生物到鱼类)比例增加，以及南海珊瑚礁和红树林退化。

浮游植物

浮游植物作为初级产品向海洋生态系统输送太阳能，在营养能流和生物地球化学循环中起着重要作用。浮游植物的生长随养分输入、温度、光照、季风事件和环流的变化而呈现时空变化。全球变暖增加了海洋表面温度和分层，直接或间接地控制着世界海洋中浮游植物的生长、分布和物种组成。1980年以来，中国海温的上升和随之而来的营养成分的变化导致了浮游植物群落的生长发育和组成的变化，如鞭毛藻与硅藻的比例不断增加。赤潮和绿潮数量迅速增加，赤潮物种呈现多样化、危害化和小型化趋势。

在中国海域，造成赤潮的种类超过90种，其中约80%为绿藻门、硅藻门和色藻门。中国首次报告的赤潮事件是1933年在浙江台州由甲藻、硅藻和黄藻引起的。在中国所有水域，每年赤潮事件从20世纪80年代的10次增加到90年代的20次，到21世纪初增加到78次，其中2003年最高为119次(Jiao et al. 2015)。2000 - 2007年，东海是赤潮发生最严重的地区，分别占中国海域赤潮发生总数的64%和总面积的60%。赤潮种类最多的是东海原甲藻(Proorocentrum donghaiense)、N. scintikkans、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)和米氏凯伦藻Karenia mikimotoi，但近年来中国沿海地区也出现了绿潮。2008年，黄海开放水域3489平方公里的区域发生了一次浒苔爆发，此后，大型藻华成为每年夏季的事件。1952-2014年渤海海域，褐藻、具齿原甲藻、球形棕囊藻和中肋骨条藻分别发生了57次、11次、9次和8次水华。台风发生后，海面温度迅速恢复，足以支持漂浮绿藻的生长，风和当地洋流控制了大量漂浮绿藻的运动。1980-2003年，在南海，季风逆风的影响下，北部以闪烁藻为主，南部和东部以巴hamense为主。记录的成华物种类型日益多样化，由硅藻类向有害物种转变，成华物种规模呈明显的最小化趋势。

浮游动物

在2006-2007年的调查中，中国近海共记录到浮游动物1330种，隶属于7门19分类群。它们可分为6个主要的生态类群:1.沿海咸淡水，2.低温高盐，3.高温高盐，4.低温广卤盐，5.高温广卤盐，6.泛热泛盐，取决于物种对水温和盐度的偏好。海面温度变化影响浮游动物个体体型和空间分布，温跃层是浮游动物垂直分布和迁移的屏障，两者通过能量流动途径进一步作用于群落结构和生态系统功能。与20世纪50年代的浮游动物群落相比，东海近海暖水种(繁殖温度> 20℃)和暖水种(繁殖温度12 ~ 20℃)的地理分布向北扩展，主要集中在春季。例如，近20年来，由于海水变暖及其导致的繁殖策略变化，全球胸鳍从其原生栖息地向极地扩展了1100多公里，到达胶州湾。此外，自20世纪90年代末以来，由于富营养化、过度捕捞、水产养殖生境改变和气候变化等原因，整个中国海每年夏秋两季都会出现水母大量繁殖现象。例如，在东大陆架内，2003年黄海冷水团下的野螺丰度高，2005年长江稀释水团下的野螺丰度低.

无脊椎动物

许多软体动物的一个特殊的生物学特性是它们的壳中钙含量高，这取决于表层水中钙离子和碳酸根离子的饱和，以有效地防止壳的溶解。海洋酸化会导致碳酸根离子浓度降低(即不饱和状态)，严重影响典型海洋钙化生物的生物矿化过程和生理功能，导致代谢抑制、能量损失、生长速率降低。

中国海域软体动物区系可划分为3个类群:长江以北以暖水种为主，其次有相当数量的温带种和部分寒水种;南群(包括台湾西北海岸和海南北部近海)，由东海和南海的物种混合组成;第三组(台湾东南海岸和海南南部)，主要是与珊瑚礁密切相关的热带物种。目前，许多底栖无脊椎动物正生活在它们耐热性的边缘。当海洋酸化与即使很小的温度变化相结合时，也可能对营养、发育、生长和生存产生负面影响。在中国海域捕获的三种最常见、最有价值和具有重要生态意义的无脊椎动物包括常见的中国墨鱼曼氏无针乌贼Sepiella maindroni、中国明对虾Fenneropenaeus chinensis和中国三疣梭子蟹Portunus trituberculatus。

鱼类

气候变化已经在改变鱼类的大小、分布和数量，这种模式预计在可预见的未来还会持续下去。这些变化是通过影响鱼类生长、发育、繁殖和个体生存的海洋物理和生物条件，以及鱼类组合的组成、捕鱼季节的时间和渔场的位置来调节的。例如，净海洋初级生产力的损失可以推动物种向新的栖息地转移，海温的增加导致许多物种向极地迁移，并在超过温度限制的特定地区导致一些物种的局部灭绝。

在过去的几百年里,每年在中国海域海温表明政权转移,因此,一些先前记录的物种,包括20个物种在渤海,10个物种在黄海和10个物种在中国东海,从沿海地区已经消失,而13新记录的温水鱼类被发现在台湾海峡和新记录的热带温水鱼Deveximentum megalolepis被发现发生在2000年后北部湾。过度捕捞和气候变化共同驱动了物种组成和个体生理反应的变化，导致物种营养相互作用和食物网结构的变化。根据129种鱼类(包括中国大陆海域、台湾海域、香港和澳门海域)的捕捞数据，在大范围内，营养水平指数在1950-1974年的3.45上下波动，1975-1978年降至3.35左右，1987-1996年降至3.25,1997-2011年稳步上升至3.34。

在黄海，季风驱动洋流和水温，影响鱼类洄游。除了渔业压力之外，最近的气候变暖导致冷水底栖物种数量减少，与50年前相比，这些物种的种群密度也有所下降。从1910年到2008年，黄海优势鱼类种群发生了6次变化，并被确定与年际温度变化有关。受对马暖流、沿岸流和黄海冷水团相互作用的驱动，沙丁鱼种群分布向西扩展，在黄海海州湾形成了新的产鱼场。台湾是许多冷水鱼类向南迁徙的边界，高纬度鱼类向极地的扩张也可能发生在这里。

El Niño的条件导致了台湾海峡渔场中上层渔业群落结构的变化。海温的升高逐渐影响了台湾西南近海鳀鱼幼鱼的丰度，这主要是由于中国沿海流(CCC)携带的鳀鱼(Engraulis japonicus)以及黑潮(KC)携带的尖吻半棱鳀(Encrasicholina heteroloba)和布氏半棱鳀(Encrasicholina punctifer)的大量涌入。其他的例子包括越冬迁徙的鲻鱼(Mugil cephalus)从台湾海峡向南迁徙的数量减少，以及该物种的捕捞地点向北转移。在20世纪90年代的ECS北部，海洋生态系统的气候变化刺激了鳀鱼(Engraulis japonicus)、鲭鱼和真鰺(Trachurus japonicus)的捕捞量增加，而沙丁鱼和绿鳍马面鲀(Thamnaconus modestus)的捕捞量减少。El Niño事件不仅引起浙江沿海产卵场鲭鱼分布的时空变化，而且影响其生长发育，从而改变闽南-台湾渔场上下水层鱼类群落结构。在El Niño年，由于台湾海峡西部海域的河口流量和台风减少，环境有利于促进底栖生物的生长，为中低水和底栖鱼类(如鲨鱼、带鱼、鲷鱼等)提供了丰富的食物。相反，在非el Niño年，中上层的鱼类(如中国鲱鱼、鳀鱼)丰富。

1956 - 2014年，大黄鱼(Larimichthys crocea)、小黄鱼(Larimichthys polyactis)和带鱼(Trichiurus japonicu)这3个主要渔业物种拥有最长、最完整的统计数据集，说明了它们在中国渔业捕捞中的重要性。1956 - 1979年这3种鱼平均占年渔业捕捞总量的23.09%(14.46 ~ 30.23%)，1980 - 2014年平均占11.95%(7.93 ~ 19.94%)。带鱼捕捞产量在全国渔业产量中排名第一，20世纪60年代至80年代的捕捞量在30万至60万吨之间，过去20年增加到100万吨。由于该物种表现出大规模的迁徙(图4)，气候变化会影响迁徙路线沿线的环境，可能迫使该物种寻找新的路线或栖息地，甚至可能导致未能完成生活史，新孵化的个体和招募种群的损失。

图4 三种传统目标鱼类——日本带鱼(Trichiurus japonicus)、小黄鱼(Larimichthys polyactis)和大黄鱼（Larimichthys crocea）的洄游路线

带鱼

带鱼在中国海域广泛分布，进行长距离季节性迁徙。在分布和丰度上均为优势种，有几个地理上不同的种群。北方种群的越冬地主要在黄海暖流水域(32-36°N, 124-124°E)，迁徙路线和时间受台湾暖流和黄海暖流的入流和退流的影响。3月，越冬种群以每2个月1度纬度的速度向东北迁徙，5 - 7月到达舟山渔场和长江口渔场产卵。7 - 8月，种群向北游到黄海南部的大沙渔场觅食，随着冷空气南下，它们进一步向南迁徙回到越冬地。东海带鱼商业捕获量与径流和冬季季风呈负相关。长江径流的变化与东海渔场温度、盐度的时空变化和分布密切相关。径流的增加可以增加进入海洋的营养物质的数量，扩大渔场稀释水的面积，促进浮游植物的生长，特别是对低盐度条件有亲和力的浮游植物。因此，径流的增加有利于带鱼的发生，1960年以来东海渔获量的长期波动与长江径流的年变化有关。

在东太平洋，热带气旋(集中在5 - 10月)使海温降低了几度，从而影响带鱼的生长、发育和繁殖，导致带鱼资源减少。在热带气旋开始时，来自底层的有机颗粒物质被搅动起来，增加了溶解的营养物质，促进了上层和底层食物网中营养物质的循环，提高了生产力，导致藻类和浮游植物频繁繁殖。

南海北部带鱼种群受季风驱动洋流的影响，季风随气候变化而变化。冬季，南海北部沿海流由东北向西南流动，地表水由西南向东北流动。富硝酸盐的沿海水和富磷酸盐的底层水的混合刺激了初级生产力和养分利用效率。夏季，珠江淡水、南海北部沿岸流、南海北部沿岸流运动、交汇、混合。此外，表层水温以及海水密度、渗透压和溶解氧直接或间接地影响鱼类生命的各个阶段，特别是鱼类的代谢和繁殖周期以及商业捕捞。预计21世纪末和22世纪初的温度升高可能会导致季风降水频繁变化和转移，比正常水平低70%。在IPCC气候变化情景分析下，与2000年相比，2056年渤海和黄海带鱼的年产量预计减少1 ~ 4%，东中国海减少4 ~ 8%，南海减少8 ~ 12%。

小黄鱼

1956年至80年代末，全国小黄鱼捕捞产量逐渐下降，年最低产值不足2万吨。从那时起，产量稳步增长，在2010-2012年达到约40万吨的峰值，是1957年历史最高捕获量的两倍多。小黄鱼在华北海域有两大迁徙种群:渤海-黄海种群和东黄海种群。11 - 4月，渤海-黄海种群的越冬地位于黄海中部(北纬36°、东经123°左右)。5 - 6月产卵场在黄海北岸和海州湾;9 - 11月主要在渤海中部城山头附近取食。东黄海种群每年12 - 2月在济州岛西南部和东海中南部越冬，然后洄游到近海(约32°N, 123.30-124.30°E)产卵。幼鱼种群5 - 6月集中在舟山渔场、长江口渔场和芦泗渔场，7 - 9月集中在大沙取食地，最终迁移到近海或东海中南部越冬地。

胚胎发育需要恒定的积温。在温度范围内，随着温度的升高，鱼卵从膜中孵化出来的时间缩短。此外，温度的升高有利于浮游植物的光合作用和海洋初级生产力的提高，从而为小黄鱼提供了充足的食物供应，也为小黄鱼的补充种群提供了充足的食物供应。然而，过高的温度导致性成熟提前，繁殖力降低，幼鱼成活率降低，寿命缩短，成鱼丰度和商业捕捞量减小。水温通过加速鱼的新陈代谢，是解释鱼体大小和年龄大幅下降的重要因素。例如，近年来鱼的体型和年龄大幅下降:2008年的平均长度减少到1985年种群的85%左右，其中约93%是一岁的个体。在增加的海温条件下，高招募和高自然死亡率之间的权衡似乎是决定多动乳杆菌未来的关键因素。

反映阿留申低压变化和异常的北太平洋指数(NPI)与渤海-黄海小黄鱼捕鱼量变化呈显著负相关，渤海和黄海的高温与NPI的降低相对应。阿留申低压是北半球主要的半永久性大气活动中心之一，导致美国西海岸和北美“下游”以及西太平洋和东亚“上游”的天气和气候异常。1962 ~ 2012年共发生了6次强El Niño事件，渤海、黄海小黄鱼产量每年均呈现不同程度的上升趋势。1986-1988年强厄尔尼诺Niño年的平均渔获量为17000吨，高于前一年1985年的12600吨和次年1989年的12900吨。在IPCC气候变化情景分析下，与2000年相比，2056年小黄鱼在渤海和黄海的年产量将减少2 - 4%，在ECS北部减少4 - 6%，在ECS中部减少8 - 12%，在ECS南部减少16%以上。

大黄鱼

20世纪50年代至80年代初，中国的大黄鱼捕捞量约占世界总量的90%;几乎所有的捕捞量(98%)都来自中国东海。春季随着西北风减弱，暖流扩张，种群迁移到沿海产卵;夏季，长江逆流北上，流入苏中、苏南海域，带来丰富的营养，为大黄鱼提供了觅食地。秋季，随着冷空气南下，大黄鱼从江苏中部沿海迁徙到长江口沿岸，再向外海和中南部近海延伸越冬。生殖腺发育和繁殖的成功需要特殊的海洋条件，包括较高的水温、较低的盐度和较高的流速。集约化捕捞活动和气候变化的综合影响，如20世纪80年代气候变暖，导致野生黄花鱼种群数量从1965-1975年的10万至20万吨锐减至20世纪80年代末的不足2万吨。这是由于产卵地和越冬地遭到破坏，加上渔业导致的体型和成熟时体型的缩小。目前渔业产量的增加主要是由于征聘人数的增加。在IPCC气候变化情景分析下，与2000年相比，2056年黄海大黄鱼的年产量将减少1 - 6%，东中国海大黄鱼的年产量将减少8 - 10%，南海大黄鱼的年产量将减少12%。

受威胁物种对气候变化的潜在脆弱性

在商业过度捕捞、气候变化和栖息地破坏的共同压力下，中国海域的一些物种已被列为濒危或受威胁物种。

鲸鲨(Rhincodon typus)是世界上最大的鱼类，在北纬30°至南纬35°之间的热带和暖温带海域的沿海和海洋水域中都有记录。由于对大鲨鱼鳍的激烈争夺，以及当地新兴的消费所有身体部位的市场，鲸鲨在中国越来越成为猎杀目标。1983年7月至2011年10月期间，记录了186例鲸鲨。据渔民介绍，历史上，海南、福建和山东每年的斑疹伤寒渔获量超过1000只，捕捞高峰期在3月至6月和9月至10月。鲸鲨特别容易受到水面威胁，如远洋捕捞和气候变化引起的环境变化，因为它大部分时间都在表层寻找浮游生物猎物。

海龟是全球濒危物种，面临着各种各样的人为威胁，包括沿海手工和公海工业规模渔业的偶然捕获，以及沿海开发和自然河流排放导致的海滩侵蚀导致的栖息地退化。绿海龟是一种迁徙物种，分布在环热带地区，成年绿海龟在筑巢海滩和觅食地之间迁徙数百至数千公里。随着气候变化对海洋环境的广泛改变，可能会改变海龟的迁徙路线或影响海龟的产卵区。设立海洋保护区可能是保护种群的适当工具，特别是在筑巢地。香港是中国南方仅存的绿海龟筑巢地之一，在过去的几十年里，每个季节都有20-50个绿海龟筑巢。广东省于1985年建立了中国海龟国家级自然保护区，成功地保护了上岸产卵的成年海龟，孵化的海龟返回大海，并对受伤的海龟进行了照顾并放生。另一个关键的风险因素是孵化温度，这是决定绿海龟性别的最重要因素。气温升高会导致幼崽以雌性为主，性别比例失衡，对种群构成严重威胁。针对这些威胁，一项为期14年的国家海龟保护计划(2019-2033)已经出台，旨在支持并有望扭转海龟数量的下降。

由于过度捕捞、非法捕捞和栖息地破坏，中国海域的鲸鱼和海豚数量急剧下降。对于一些物种来说，目前的情况非常不稳定，气候变化带来的额外压力可能会导致更大的脆弱性。例如，中华白海豚(Sousa chinensis)表现出短距离迁徙，在中国沿海水域已经发现了不同的种群，北至长江口，南至台湾海峡、北部湾和海南沿海。在湛江和海南岛之间的种群被确定为世界第二大种群，珠江口和厦门港被认为是中国沙棘的主要栖息地。近30年来，厦门港水域因填海造地而减少，直接导致栖息地萎缩和物种丧失。珠江口是现存白海豚数量最多的地区，根据捕获和照片识别，该地区共有556只或更多的白海豚。然而，在河口的中华白海豚保护区，白海豚的数量只有60-100只左右，而且每年都有一些白海豚意外死亡。希望国家海豚保护计划能够为中华白海豚提供一些保护。

气候变化对生态系统的影响

中国沿海包括珊瑚礁、红树林和海草，它们具有生产力高、生物多样性丰富、结构复杂等共同特征，为成千上万的动植物提供了必不可少的栖息地。与此同时，每一个关键栖息地也有不同的特征和分布，以及不同的风险和对气候变化的反应。

珊瑚礁

珊瑚礁是地球上最多样化和经济上最重要的生态系统之一，也是脆弱的，容易受到各种与气候有关的压力因素的影响，包括海洋温度上升和海洋酸化。中国的珊瑚礁面积为3.8万平方公里。中国的珊瑚礁有三种类型:南沙、西沙和东沙群岛的环礁，海南和台湾沿岸的环礁，以及大陆各省分散的个别物种珊瑚虫(图5)。在中国沿海，环礁总面积约为30,000平方公里，也被称为南海的平台礁。沿海礁群从福建东山湾一直延伸到雷州半岛，沿海岸线分布。在南中国海北部，有200多种硬核珊瑚(造礁珊瑚)，约占世界物种的三分之二。

图5 中国红树林、海草床和珊瑚礁的分布情况

快速的城市化、工业化和沿海地区人口的增加导致了许多珊瑚礁的退化。中国雌雄同体珊瑚种类丰富，共有16科77属445种。在中国的珊瑚礁上调查记录到的硬核珊瑚多达130种，十足甲壳类动物694种，双壳类软体动物485种，腹足类软体动物514种，棘皮动物292种，多囊动物298种，鱼类909种。除了污染、过度捕捞和沿海开发之外，极端高温和极端低温的增加以及海水pH值的变化也增加了珊瑚礁的脆弱性。近50年来，南海广泛分布的珊瑚礁严重退化，覆盖面积减少了80%。由于珊瑚白化，珊瑚礁的丧失将直接影响依赖珊瑚的鱼类，然而，由于定居栖息地的丧失和栖息地结构复杂性的侵蚀，许多其他物种也将出现长期下降。在过去十年中，强烈的El Niño和La Niña天气模式中断变得更加频繁，异常温暖的温度对全球珊瑚礁造成了破坏。在东南亚和东亚，仅1998年一年就有18%的珊瑚礁遭到破坏。

涠洲岛是南海北湾最大的岛屿。近20年来，涠洲活珊瑚覆盖率迅速下降，北部从2005年的63.70%下降到2010年的12.10%，东南部从1991年的60.00%下降到2010年的17.58%，西南部从1991年的80.00%下降到2010年的8.45%。自20世纪60年代以来，涠洲珊瑚礁的分布范围没有太大变化，但珊瑚的种类组成发生了变化(如优势种鹿角珊瑚急剧退化)。2001年，大面积的珊瑚礁死亡，至今尚未完全恢复。珊瑚的减少主要归因于两个极端事件:1998年的强烈“El Niño”事件，月平均海面温度> 31.1°C，以及2008年1 - 2月的非常寒冷，月平均温度低于8°C。2014年西沙群岛、1998年和2007年南沙群岛、2010年、2015年和2017年三亚等地均发生过数次异常高温事件，导致珊瑚礁白化。2008年，雷州半岛和大亚湾的冬季极端寒冷事件导致了几次角孔珊瑚属的白化和死亡。2009年以来，由于频繁的海水加热、污染和珊瑚开采活动，蜈支洲岛周围的珊瑚礁生态系统遭到严重破坏，珊瑚覆盖率从2006年的约50%下降到2013年的不足10%。2013年以来，海南省海洋与渔业科学研究院组织实施不锈钢人工鱼礁500余条，移植珊瑚3500余颗，取得了较大进展(图6)。

图6 在蜈支洲岛海域(18°19′N, 109°45′N)，选择3 ha的面积，在海底放置的圆形附着物上种植两性珊瑚。左图，2013年种植前;中,2014年;右,2016年

珊瑚礁

在中国，沿海地区共有37种红树林植物，隶属于20科26属。红树林零星分布在热带和亚热带地区，包括港口、河口和其他水域，支持2854种高水平的生物多样性，其中包括8种“一级”(即最高保护级别)国家保护动物和75种“二级”国家保护动物。自然种群分布的北界为福鼎县(27°20′N)，人工引种的北界为乐清县(28°25′N)，南界为海南岛南海岸。

温度是影响全球红树林分布最重要的环境因素之一。极端寒冷事件的频率、持续时间和强度被广泛认为是红树林纬向上限的主要制约因素。此外，二氧化碳浓度的上升可以刺激红树林的生长，在二氧化碳浓度增加一倍的环境中，红树林的生长和光合速率增加。盐度是决定河口和沿海地区红树林生长和分布的另一个重要因素。在潮间带水域，盐度会因气候变暖导致的降水变化而改变。如果降雨量减少，盐度将增加，导致净同化率下降，最终红树林的生长将放缓。

除了气候变化，沿海地区的开发和建设也严重破坏了红树林，当地居民利用红树林作为燃料，并获得晒布用的红色染料。自1950年以来，中国的红树林总面积一直在减少，尽管自20世纪90年代以来观察到一些恢复。入侵物种也是影响红树林及其提供的生态系统服务的重要因素。互花米草(Spartina interbiflora)原产于美国大西洋沿岸和墨西哥湾，由于其适应性强，被引种到中国并在红树林生态系统中陆续建立种群。互花蓟马入侵导致红树林区土壤退化，土壤有机碳、微生物量碳和氮含量显著降低。入侵还改变了红树林生态系统内物种的多样性和行为模式。薇甘菊(Mikania micrantha)原产于南美洲和中美洲热带地区，现在也在亚洲热带和北美洲广泛种植。它进入红树林后迅速生长，在红树林植物上形成致密的覆盖层，最终通过争夺资源和化感作用杀死红树林植物。另一个例子是狮子鱼(Liparis Liparis)，它是印度洋和太平洋的特有物种，在20世纪80年代被引入大西洋和加勒比海。红树林环境是狮子鱼觅食、繁殖和躲避捕食者的最佳环境，可能有助于该物种的成功定居和种群增长。该物种在红树林中种群数量的增加导致其他鱼类种群数量的显著减少，严重损害了红树林的生态和经济价值。

对广西红树林进行了一项基于半个世纪长时间序列的综合研究。近50年来，红树林生境面积减少22.16%，年均减少0.53%。红树林总面积从1960-1976年的8.9 hm2减少到2010年的4.1 hm2。2010年仅观测到24个斑块(宽度大于4 m，面积大于0.1hm2的红树林斑块)，低于1960-1976年的1020个斑块(仅占2.4%)。自然过程解释了55.0%的红树林斑块数量变化和36.2%的红树林面积变化，这表明即使没有人类活动的显著干扰，红树林斑块的丰度和面积也会发生很大变化。

整个热带和亚热带地区的红树林呈下降趋势，特别是在东南亚，这是由于水产养殖造成的迁移，而在其他地区，红树林面积一直在增加。以中国为例，近20年来，红树林栖息地面积作为恢复函数持续增加，分别在1990年、2000年和2010年达到13519.6、16053.6和24578.2 hm2。这种增长是由于鼓励在自然保护区人工种植，因为自然人口仍在减少，因为土地开垦。在温州市进行了红树林移栽试验，以检验红树林向北扩展的可能性(图7)。由于红树林在较高温度下繁茂，在气候变暖的情况下，其分布有望向北扩展。人工种植的植物被大力鼓励(甚至超越了以前的分布范围)，因为希望红树林可以为物种提供更多的栖息地。

图7 红树林恢复案例。自2010年以来，在瓯江口以南(27°54′-28°10′N, 120°42′-129°51′N)，红树林自然北部分布界限向北3.2度纬度的区域进行了红树林移植。目前，在0.80公顷的面积上成功生存的红树种类有秋茄Candelia canddel和桐花树Aegiceras corniculatum，为丰富的底栖动物、鱼类和鸟类提供了栖息地。左，2010年移植前;中,2014;右,2016.

虽然气候变化被认为是威胁红树林的重要压力源之一，但它也可能通过以下方式导致红树林面积的增加:(1)增加降雨的频率和强度，将大量沉积物排入海洋，从而为红树林的快速扩张提供新的基质;(2)影响红树林的纬度范围，例如，至少五大洲的红树林在其极向极限或接近其极向极限处扩张;(3)随着海平面上升向邻近湿地迁移。

海草床

海草床是热带和温带地区重要的海洋生态系统，它不仅为幼虫提供了丰富的食物，而且具有复杂的结构异质性，为某些物种提供了避难所，降低了被捕食的风险。

由于对生存空间和资源的竞争，大型藻类大量繁殖导致海草数量减少，已成为温带和热带地区的普遍现象。大型藻类的大量繁殖会引起环境变化，如光照减少和缺氧增加，从而减少海草的生长和补充。随后，大型藻类的分解增加了缺氧和富营养化条件，进一步降低了海草的生长。中国有22种海草。中国的海草分布可以分为两大区域:南海和黄海。前者包括海南、广西、广东、香港、台湾和福建沿海地区，共有9属15种，其中喜盐草(Halophila ovalis)分布最广;后者主要分布在山东、河北、天津和辽宁沿海地区，共有3属9种，以大叶草分布最广。中国海草总面积约为8765.1 ha，其中海南占64%，广东占11%，广西占10%。

南海海草区系的种类组成与南海海草区系不同。大叶草属的温带物种大量分布在黄渤海，其中有6种已被记录，其中包括在香港南部常见的亚热带物种矮大叶草。黑纤维虾海草Phyllospadix japonica和红纤维虾海草P. iwatensis是中国北方常见的其他温带物种。中国南方的海草田比北方的海草田受到更好的保护。海南还建立了泰来草属(Thalassia)、海菖蒲属(Enhalus)和丝粉草属(Cymodocea)海草床自然保护区。尽管采取了保护措施，海草群落仍然面临着一系列威胁。例如，儒艮(Dugong dugong)是中国南方最重要的海草食草动物，也是标志性的保护物种。在1958 - 1962年间，本种曾在广西、广东和海南等南部省份较为丰富，估计种群数量为216只。然而，目前，儒艮很少被发现，该物种被认为是濒危物种。合浦儒艮国家级自然保护区的7个海草床面积从1994年的410 hm2减少到2000年的364 hm2，到2006年仅为80 hm2。这种降解在很大程度上归因于在包括气候变化在内的环境胁迫下生理和生态过程的变化(例如光合作用速率、荧光强度和酶活性可受到温度和紫外线强度的极大影响)。

某些地区的海草恢复工作取得了成功。例如，中国北方的天鹅湖(实际上是一个大型泻湖)的海草对水温敏感，当水温超过27℃时，海草死亡率急剧上升。20天。此外，与气候变化有关的过度降水导致过量的水和沉积物进入湖泊。作为一个泻湖，湖水进入海洋的速度很慢，造成了严重的沉积，导致栖息地的破坏和海草的破坏。从2012年开始，在天鹅湖进行了大叶草和矮大叶草的人工移植和播种。目前，天鹅湖地区的海草床面积已接近2平方公里，海参、游蟹、章鱼、虾虎鱼的数量也有所增加(图8)。

图8 以海草恢复为例。天鹅湖位于山东省威海东北部(北纬37°20′18”-37°21′32”，东经122°33′18”-122°34′45”)，是中国北方典型的泻湖。历史上，这里海藻丰富，适合巨天鹅越冬。20世纪70年代，在河口处修建的人工大坝导致海草床大规模退化，多样性丧失，最近的气候变暖导致进一步破坏。左图，2012年种植前。中,2017;右,2019

对海洋气候变化的反应

气候变化，特别是温度和降水变化的增加，将影响陆地、海洋和沿海生态系统，其影响方式目前还无法十分确定地预测。气候变化的影响影响沿海经济发展、海洋主权、海上安全和海洋资源分布，因此对维持或重建繁荣和健康系统所需的区域和国家管理战略产生巨大的潜在影响。人类对海洋系统气候变化的反应可以针对环境、生物、社会经济或治理领域。这里整理的信息表明，气候变化对海洋和生态的广泛影响在中国周边海域已经很明显(表1)。适应这种变化无疑需要更有效的渔业管理，事实上，最近的一项分析表明，中国是渔业管理的改善三个最具潜力的国家之一，至少在理论上。

表1 中国周边5个区域观测到的海洋气候变化影响或与海洋气候变化影响一致的环境变化摘要

在过去的18年里，中国实施了一些法律和计划，为适应海洋气候变化提供了机制。2002年1月，《中国海域利用管理法》颁布;2003年5月，《中国国家海洋经济发展规划》颁布实施。2007年，国家海洋行政主管部门发布《关于海洋应对气候变化相关工作的意见》。近年来，中国启动了一系列修复受气候变化和其他影响破坏的典型沿海生态系统的项目，包括珊瑚礁、红树林和海草，开垦和退化的海湾，以及富营养化水域。在“生态红线”(生态红线划定空间界限和管理界限，严格保护区域内自然生态服务功能、环境质量安全、自然资源利用)范围内新建或规划更多的海洋保护区。

在最新的《中国应对气候变化政策与行动-2019》中，主要目标是：1 .建立健全法律法规;2 .加强海洋气候观测;3 .开展海岸带风险评估与保护;4 .建立海洋极端灾害预警系统;5 .实施海洋生态保护;加强水资源综合管理;开展专项科技行动。中国还形成了三维海洋观测传输网络。这包括海岸站、浮标、船舶、卫星、飞机、雷达和其他组件。卫星、专线和移动通信，包括提高海平面和海洋大气边界层观测能力、渤海监测系统等，以应对气候变化为主。然而，就全面和有效地应对气候变化而言，成功存在主要障碍，包括缺乏：(i)对生态、社会经济和政治因素的全面了解，无法建立明确的项目目标和指标;(ii)重视生态功能，以恢复生态系统的价值和效益;(iii)评价生态系统退化的根本原因和预测自然恢复可能性的科学过程。

参考文献

略。

原文网址：https://link./article/10.1007/s11160-021-09668-6