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引言 神经科学倾向于分别研究大脑的各个部分。《纠缠的大脑》（Pessoa, 2022b）提出了我们需要理解大脑作为一个复杂、纠缠的系统的观点。因此，一个大脑区域的功能需要在多区域回路的背景下进行理解：一个大脑区域与其他区域“组合”起来做什么？在某种意义上，当我们讨论区域R1 ，…，R4作为某种功能的一部分时，决定“不”讨论其他区域是相当任意的。我们本可以讨论区域R5，R 6等的角色。我们之所以不这样做的主要原因之一是由于神经科学家可用的工具的限制，这些工具不适合研究大规模、分布式系统（尽管技术正在快速发展）。因此，我们对涉及更大数量的神经元的集体计算仍知之甚少。 “纠缠”这个词引发了多个相互关联的想法，但并不意味着像线程那样可以混在一起，只要有足够的时间就可以分开。其含义更接近“集成”，但单个词语并不能公正地描述贯穿全书的一般主题——例如，汽车是高度集成的系统，但是设计有具有明确定义功能的部件。相反，“纠缠”的意义是大脑部分动态地组装成支持复杂认知-情感行为的联盟，这些联盟由共同完成工作的部分组成。因此，一个纠缠的系统是一个深度依赖于上下文的系统，其中部分的功能（如大脑区域，或区域内的细胞群）必须根据其他部分来理解：一个交互复杂的系统（如下所述）。 在这篇文章中，我总结了在《纠缠的大脑》中构建的论点的一些关键主题，包括大脑功能需要被理解为“突现性质”。当然，这不是一个新的观点。然而，神经科学家仍然以一种不顾这个断言的方式研究和解释大脑功能。更重要的是，新一代的学生以一种零散的方式学习神经系统，就好像过程是相当可定位的（如果不是在区域内）至少在相对简单的网络中。因此，重新审视这些问题对于所有专业水平的学生都是有价值的。 什么是突现？ 科学的主要操作方式可以总结为通过将现象还原为可以独立于彼此进行研究的基本单位的相互作用来解释现象（Von Bertalanffy，1950）。这种“还原主义方法”可能在20世纪的化学和粒子物理学的成功中达到了顶峰。在本世纪，分子生物学和遗传学的显著进步清楚地证明了它的力量。这种对科学的态度“将所有自然现象解析为基本单位的游戏，无论是在孤立还是在复杂中进行研究，这些单位的特性都保持不变”（Von Bertalanffy，1950，p. 135）。 当然，还原主义框架并不是唯一的游戏规则，因为每个人都知道“整体大于部分之和”。科学家研究的对象有许多组成部分，这些部分以多种方式相互作用，所以仅仅弄清楚各个部分是不够的——或者说，这就是这句话的含义。再次引用复杂系统的早期支持者之一Von Bertalanffy的话，有必要研究“不仅是部分，还有由动态交互产生的组织关系”，这导致了“部分在孤立和在整个生物体中的行为的差异”（Von Bertalanffy，1950，p. 135）。但是，说部分在孤立时与作为系统一部分时的行为不同，这是什么意思呢？ 这就引入了“突现”这个词，它最初在19世纪70年代被创造出来，用来描述化学和生理学中出现的新的、不可预测的性质，这些性质不能清楚地归因于它们产生的元素。例如，当氨基酸组织成蛋白质时，蛋白质可以执行氨基酸本身无法完成的酶功能。更重要的是，它们作为蛋白质的一部分的行为与它们单独存在时的行为不同。但实际上，情况更为复杂。系统（蛋白质）的动态性关闭了一些组分（氨基酸）在未被整个系统（蛋白质）捕获时可以开放的行为（Juarrero，1999）。一旦折叠成蛋白质，氨基酸会发现它们的活动受到了调节——这就是它们行为不同的一种意义。 关于突现的一个可能的定义如下：当多个元素相互作用时观察到的新的、集体的性质，这种性质不能轻易地还原为单独元素的功能。从科学和哲学的角度来说，突现这个观点引起的摩擦是因为实际上并不清楚究竟是什么在突现。例如，作为蛋白质一部分的氨基酸与自由漂浮的氨基酸有什么不同？这个问题围绕着突现性质的确切状态。哲学家将这个问题称为突现的“本体论”状态，也就是关于高级性质的“真正存在”的问题。突现性质是否指向在较低级别不存在的新的法则？是否有一些基本上不可还原的东西在起作用？正如哲学家Alicia Juarrero（1999）所说，当“系统表现出有组织的和显然是新的性质，看似突现的特性，原则上应该是可以预测的，但实际上并非如此”（p. 6），这特别引人入胜。这些类型的问题基本上仍未解决，并且受到激烈的争论（Humphreys，2016提供了一个优秀的处理方法；参见Juarrero，1999）。 幸运的是，我们不需要破解这个问题，而可以在它们在认知上有用时，实用地使用“低级”和“高级”——当理论立场推进知识。为了提供一个简化的例子，我们不需要担心夸克和空气动力学之间的状态。巨大的飞机当然是由物质构成的，这些物质是由诸如夸克这样的基本粒子聚集而成的。但是当工程师设计新的飞机时，他们会考虑空气动力学的规律，研究空气的运动，特别是固体物体，如飞机翼，在空气中的行为——他们根本不需要接受粒子物理学的训练！所以，没有必要为空气动力学和粒子物理学之间的“真实”关系（例如，前者是否可以还原为后者？）而苦恼。实际的做法就是简单地研究前者。 有人可能会反对这个例子，因为粒子物理学和空气动力学的内在层次相距甚远，一个层次太微观，另一个层次太宏观。当构成部分和高级对象彼此更接近时，会出现更有趣的情况，例如，单个蚂蚁的行为和蚂蚁群体的集体行为，鹈鹕的飞行和鸟群的V形模式，或者氨基酸和蛋白质。当然，大脑的情况也是如此。 大脑作为一个复杂系统？ 为什么复杂系统的视角对于脑科学有关系？实际上，许多著名的神经科学家认为上述问题是一种误导。例如： “尽管系统的网络属性是对复杂反应的一个方便的解释，但它们对我们了解它们实际如何工作的了解很少，这个概念往往会抑制对更简洁解释的探索……[例如，]中枢自主控制系统的高度互联性质多年来一直是将特定的自主模式的责任归因于特定神经元群的障碍。”（Saper，2002，p. 460） 在这种观点下，将大脑视为一个复杂系统不仅是一种暂时的误导，而且实际上是阻碍进步的障碍。 如果我们将大脑视为一个“近乎可分解”的系统，那么这个观点就有了合理的立场。赫伯特·西蒙（1962）提出，科学家们经常对表现出“近乎完全可分解性”的系统感兴趣（参见Bechtel & Richardson，2010），在这些系统中，系统内的相互作用比系统外的相互作用强得多。工程系统就是这样工作的，神经科学的许多研究——神经心理学的病变工作，系统神经科学，fMRI研究等等——都是从这个角度出发的。这样的系统是“交互简单”的，其部分与被认为超出系统边界的任何东西弱相互作用，在给定的，“合理”的分解下。一个简单的例子是岩石，岩石内的原子强烈地相互作用，但与其他地方的原子弱相互作用。相反，一个系统在其元素（在某种分解下）以重要的方式跨越其边界的程度上是“交互复杂”的。当然，系统展示了从低到高的交互性谱系（深入分析，请参见Wimsatt，2007，第9章）。 大脑的生物学家，实际上是各个学科的学者，一再被突现性质的一些假定的神秘特性所吓倒。考虑到这一点，改变使用的语言可能是有利的，希望能够围绕“系统交互性”激发更有成效的辩论。然后，我们感兴趣的问题就转向了我们在神经系统中发现的通信和交互类型。至少暂时，让“突现”和“复杂系统”退到背景中可能是有益的。 因此，我们面临的问题是：大脑是什么样的交互系统？ 大脑组织的原则 要解答这个问题，我们需要考虑大脑组织的三个原则：（1）大规模组合解剖连接，（2）高度分布式功能协调，和（3）网络/回路作为功能单位。 大规模组合解剖连接 解剖路径主要由短距离连接组成。实际上，对于皮层表面上的特定位置，70%的投射来自于1.5-2.5毫米的范围内（Markov等人，2011）。这是否意味着大脑中的处理是局部的，或者准局部的？ 大量研究收集的皮层解剖路径的计算分析为这个问题提供了信息。最初的研究表明，皮层像一个“小世界”一样运作（Sporns & Zwi, 2004），这种组织形式支持了信号传播速度的增强和部分之间的同步性，以及其他属性（Barabási & Albert, 1999; Watts & Strogatz, 1998）。在小世界网络中，尽管大部分的连接是局部的，但是少量的长距离随机连接就足以赋予网络这些属性。可以说，这些分析的最重要的洞见不是大脑真的遵循小世界的组织；毕竟，我们不会期望生物系统展示出“随机”的非局部连接（那是一个数学构造！）。相反，关键的想法是，一个系统主要有局部的物理连接，但是有一些中距离和长距离的连接，可以显示出“意想不到”的大规模系统属性。 实际上，皮层的组织并不是小世界。首先，非局部路径并不是随机的，而是针对一个“核心区域”。虽然已经提出了不同的布局，但它们表明皮层信号通过一个相对较小的子集流动，这个子集丰富地相互连接和集成，有时被称为一个“富集俱乐部”。例如，Markov等人（2013）在颞皮层、顶皮层、额皮层和前额皮层中确定了一个结构上非常高度连接的小子集。因此，大脑通信很可能严重依赖于通过核心传递的信号（图1A）。其次，令人惊讶的是，实验表明皮层区域之间的连接比以前认为的要多得多。一些估计是，一些皮层片段中，区域对之间可能的连接的60%实际上是观察到的（Markov等人，2013）——显然不是小世界的组织！如果这些发现得到确认，其精确的含义也必须考虑路径的强度（不仅仅是连接的存在与否），因为它在几个数量级上变化，因为计算工作表明网络组织的类型（它是小世界吗？）强烈依赖于路径强度的模式（Gallos, Makse, & Sigman, 2012）。
图1.组合解剖连接。 (A) 皮层路径的计算分析表明，一组区域作为一个“富集俱乐部”（中间的橙色圈）工作：一组高度互连的节点，它们在决定大脑信号流动中起着主要作用。 (B) 神经结构还包括多个大规模连接系统，如通过基底节（BG）的连接，如图所示。其他系统包括涉及丘脑、下丘脑、基底外侧杏仁核（BLA）和小脑等的系统。 尽管皮层连接很重要，但它只是对中枢神经系统解剖组织的贡献因素之一。实际上，大多数计算工作对皮层连接的关注忽略了塑造整体神经结构的主要连接属性（关于全面处理，请参见Nieuwenhuys, Voogd, & van Huijzen, 2008）。(1) 整个皮层片投射到纹状体，并通过丘脑回路回到皮层，形成所谓的基底节-皮层回路（图1B）。(2) 皮层和丘脑之间有大量的相互连接。大部分丘脑体积都参与了通过所谓的高级区域与皮层的双向回路（Sherman & Guillery, 2002）。例如，枕核与整个皮层片段双向连接。(3) 下丘脑通常被视为自主功能的“下行”控制器。然而，哺乳动物的大脑皮层和下丘脑有大量的“双向”连接。特别是，在啮齿动物中，有直接的下丘脑投射到皮层片的所有部分（以及与皮层的多个间接连接系统；Risold, Thompson, & Swanson, 1997）。在灵长类动物中，下丘脑广泛地投射到前脑前部的所有部分，包括侧面部分。 (4) 基底外侧杏仁核（BLA）与整个皮层片段双向连接；这些连接与前额和颞皮层的部分相当大，这导致了将这个杏仁核部门称为“额颞杏仁核”的建议（Swanson & Petrovich, 1998）。(5) 小脑不仅接收来自大脑皮层广泛区域的输入，而且还投射到许多（如果不是所有）这些区域。特别是，小脑齿状核的大部分输出投射到非运动区域，包括前额皮层和后顶皮层的区域（Bostan, Dum, & Strick, 2013）。其他主要的连接系统涉及壳核、隔膜和脑干（Nieuwenhuys等人，2008）。 显然，更完整地阐明连接神经结构的属性需要结合皮层和非皮层路径系统。总体的画面是大量的相互连接，导致了部门之间的“组合”路径。换句话说，可以通过多种方式从点A到点B。我们提出，结合起来，覆盖整个神经轴（皮层前脑、皮下前脑、中脑和后脑）的连接系统为广播和整合与外部和内部世界相关的多样信号提供了基础。这种交叉连接系统支持通常与标准心理领域相关的信号的交互和整合，包括情绪、动机、感知、认知和行动（Pessoa, 2013），但关键的是，这种方式不遵循这些类别之间的假定边界（见下文）。我提出，这种一般的架构支持了一种计算的灵活性，使动物能够成功地应对复杂和不断变化的环境。整体架构可能产生具有局部特异性的回路，同时达到大规模的敏感性，这种“全局内局部设计”可能有助于更复杂、可塑和对环境敏感的行为（Pessoa, Medina, & Desfilis, 2022）。 网络/回路作为功能单位 前两个原则的结合导致了现在的这个原则。在一个高度互连的系统中，为了理解功能，我们需要从考虑单个大脑区域的角度转向：网络本身就是功能单位，而不是大脑区域（图2A）。支持行为的过程并非由单个区域实现，而是依赖于多个区域的相互作用，这些区域动态地组成多区域网络。这种功能网络基于大脑各个不同部分之间的信号关系。
图2.从区域到网络。 (A) 有意义的功能单位不是大脑区域（左图），而是随时间聚集和解散的大脑区域网络（中图和右图）。 (B) 在区域执行明确定义的“原始”任务（B1）和不执行这些任务（B2）的情况下，网络属性（功能）的示例；在后者中，需要以一组区域（蓝色轮廓）的术语来理解所讨论的功能。注意，在这两种情况下，理解回路行为（功能F）并不能通过考虑单个功能f来很好地近似。相反，需要考虑协调的（新出现的）回路功能。在B1中，可以基于单个区域（例如，f(R1)）来指定单个功能，但在B2中，某些情况下需要依赖于多个区域（例如，f(R1, R2)）。底部的框表示确定网络级属性以及类型II网络（在B2中）的标准。 但是，网络/回路是如何定义的呢？让我们在这里考虑大规模网络，比如那些在人类和啮齿动物中用fMRI研究的网络（Grandjean等人，2020；Yeo等人，2011）。（其他网络/回路的例子将在下文的灭除学习的背景下讨论。）最流行的划分方案将单个元素（大脑区域或区块）解析为唯一的分组——一个节点属于一个且只属于一个社区。（社区指的是一个更大网络的子划分，即子网络。有时我们会把子网络称为“网络”，如“默认网络”，因为这在文献中是常见的用法。）基于无任务的fMRI数据，Yeo等人（2011）描述了整个皮层的七个社区划分，每个局部组织片段都被分配到一个社区。换句话说，整个空间被划分为不相交的社区。他们的工作产生了很大的影响，他们的七网络划分被采用为皮层的一种“规范”划分。尽管离散的簇简化了系统的描述，但它们是否捕捉到了底层的组织呢？ 多种类型的网络（社交、生物）表现出非平凡的“重叠组织”（Palla, Derenyi, Farkas, & Vicsek, 2005）。例如，化学相互作用的研究表明，大量的蛋白质与几个蛋白质组互相作用，表明实际的网络由重叠社区的交织集合构成。另一种在网络中引入重叠组织的方式是考虑“中心区域”。对大脑数据的结构和功能分析都揭示了特别高度连接的区域，称为中心的存在。例如，如上所述，Markov等人（2013）描述了在颞皮层、顶皮层、额皮层和前额皮层中结构上非常高度连接的一组区域。作为“连接中心”的区域（Guimera & Nunes Amaral, 2005）特别有趣，因为它们有可能整合各种类型的信号（如果它们从不同的源接收输入）和/或广泛分布信号（如果它们投射到不同的目标）。它们提醒我们，社区并非孤岛；在一个（不相交的）社区内的区域既有社区内的连接，也有社区外的连接。 尽管有许多方法可以实现重叠网络，但一个简单的方法是允许每个大脑区域以分级的方式同时参与所有的社区。因此，如果区域A不参与社区C1，其成员资格值为0；相反，成员资格值为1表示它最大程度地属于C1。将成员资格视为有限的资源也是有用的，这样它的总和为1。正式应用这些概念，我们发现基于fMRI数据的功能性大脑网络在不需要任务和在任务条件下都是高度重叠的（Najafi, McMenamin, Simon, & Pessoa, 2016）。换句话说，相当一部分区域在多个社区之间共享了他们的成员资格。实际上，通过多种网络分析技术已经检测到了重叠的组织（Faskowitz, Esfahlani, Jo, Sporns, & Betzel, 2020；Yeo, Krienen, Chee, & Buckner, 2014）。 大脑是一个动态的、不断波动的对象，其网络也是如此。基于认知、情绪和动机需求，区域群之间的功能关系在不断波动。对情绪上重要的刺激（比如，过去与轻微的电击配对）进行注意，会增加视觉皮层和杏仁核之间的功能连接性（Lojowska, Ling, Roelofs, & Hermans, 2018）。执行一项挑战性任务，其中一个预先提示的刺激表明参与者如果正确执行任务可能会获得额外的现金，会增加顶叶/前额皮层（对执行任务很重要）和腹侧纹状体（对奖励相关过程很重要）之间的功能连接性（Padmala & Pessoa, 2011）。 大量的文献已经记录了这种区域对之间功能连接性的变化，但也观察到了分布式的、大规模的变化（Cole等人，2013）。例如，在刚刚描述的奖励研究中，伏隔核和尾状核都增加了与提示激活的几乎所有皮层区域的功能连接性。网络分析识别出两个社区，一个是皮层的，另一个主要由皮下区域组成（包括伏隔核和尾状核）。它还揭示了在遇到潜在的奖励提示时模块度的减少，这与特定条件（在这种情况下，是奖励的可能性）重新组织大规模功能组织的概念一致（Kinnison, Padmala, Choi, & Pessoa, 2012）。在另一项研究中，我们观察到当参与者体验威胁时，网络级别的变化的进程，揭示了在焦虑的预期期间网络组织如何随时间展开（McMenamin, Langeslag, Sirbu, Padmala, & Pessoa, 2014），这提醒我们，网络功能组织必须以动态的方式理解，正如时间变化的功能连接性的研究所进一步说明的（Lurie等人，2020）。 网络重叠和动态组织的概念是相关的。如果大脑区域可以属于多个网络，那么是什么决定了一个区域对特定网络的隶属强度呢？在这里，上下文起着关键的作用：在某个上下文C1中，区域A将强烈地参与网络N1，但在上下文C2中，它将更强烈地与网络N2链接。这些想法与“灵活中心理论”（Cole等人，2013）相呼应，其中一些区域被认为会根据任务需求调整它们的功能连接模式。这种概念化让我们回到大脑区域的功能：一个区域执行的过程将取决于它在给定时间内的网络隶属关系（即，它与哪些区域聚集在一起）。 重叠和动态促进了一种观点，即网络不是由固定的区域集合组成，而是由形成和解散以满足计算需求的联盟组成。相比之下，在文献中，网络通常是以固定的节点集合来描述的；例如，“突显网络”可能指的是九个双侧区域加上背侧ACC（Hermans等人，2011）。但是，以更动态的方式概念化网络是有成效的。例如，在时间t1，区域R1、R2、R7和R9可能形成一个自然的簇；在稍后的时间t2，区域R2、R7和R17可能会聚合。这种视角的转变挑战了网络作为一个稳定单位的概念，至少对于较长的时间段，提出了新的问题。一个区域的联盟在什么时候变成了除了网络N以外的其他东西？反过来，我们能否将“突显网络”视为一组随时间变化的区域（参见图2A）。 恐惧消退的交互复杂性 我们现在讨论恐惧消退的神经回路，作为系统神经科学家研究的网络类型的一个经典例子，这也说明了试图解开结构和功能之间映射的挑战。当一个条件刺激不再预示它过去配对的无条件刺激（比如，一个声音不再被电击跟随），条件刺激逐渐停止引发条件反应。这个过程被称为“恐惧消退”。理解这一点可能具有巨大的意义，因为焦虑和其他相关疾病的普遍性。 在恐惧消退期间，内侧前额叶皮质在调节杏仁核方面起着重要的作用（Morgan, Romanski, & LeDoux, 1993）。消退也严重依赖于上下文。例如，一个声音可能不再给一个令人反感的事件发出信号，但在一个完全新的环境中可能不一定如此，而海马体被认为向杏仁核提供了这种关键的上下文信息。另一个影响消退的区域是丘脑的reuniens核，它允许区分危险和安全的上下文（Ramanathan, Jin, Giustino, Payne, & Maren, 2018）。乍一看，恐惧消退似乎符合独立贡献互动生成新行为的模式：认知（与内侧前额叶皮质相关）以自上而下的方式控制情绪（与杏仁核相关），并有额外的贡献与消退的上下文和其他因素相关（图3A）。然而，这种描述并不能公正地反映这种现象的行为和神经丰富性。
图3.消除恐惧的回路。 (A) 以基底外侧杏仁核(BLA)为中心的基础消除回路。几个关键区域的贡献被标记为他们可能的功能贡献。 (B) 扩展回路，包括了一大组被认为参与的大脑区域（并非旨在全面）。蓝色箭头指示间接的解剖学连接。红色箭头指示蓝斑核的广泛的去甲肾上腺素投射。HIPP, 海马；LC, 蓝斑核；MPFC, 内侧前额叶；THAL, 丘脑；VTA, 腹侧被盖区。 交互复杂性 大脑是一个互动部件的系统。在局部层面上，比如在特定的布罗德曼区或亚皮质区，神经元群体会相互作用。但是交互并非只有局部的。大量的解剖连接性提供了整个神经轴（后脑、中脑和前脑）交错通信的基质。这种结构交互复杂性对大脑功能有重要的影响：将大脑区域从彼此隔离的简化分解只会捕获到所涉及部分的一小部分贡献。 解剖学上的交互复杂性暗示网络或回路是我们感兴趣的功能单元。当在广义上考虑这个结论时，可能对许多神经科学家来说，这似乎是无可争议的。那么问题就是，我们正在研究的是什么类型的网络/回路？我认为，仅仅将功能单元从一个区域扩大到一个标准的、固定的网络只是一个微小的步骤。网络应被视为固有的重叠和动态的。大脑的部分（比如，区域内的神经元群体）以高度依赖于上下文的方式动态地与其他元素结合，这是由动物当前的内源性和外源性需求和机会驱动的。关键的是，网络属性是新的（相对于单个区域），关键的功能分布在区域或神经元群体之间。 从这个角度看，神经科学家不断发现大脑区域以前所未有且意想不到的方式参与以前研究过的回路和/或过程，这并不奇怪。例子比比皆是，但以灭除学习为例，例如，科学家们正在发现越来越多丘脑的关键贡献（Silva 等人，2021；Ramanathan 等人，2018）。最后，实验室测试的不灵活性在大脑功能回路的表现出的低交互复杂性中起着不小的作用（Paré 和 Quirk，2017）。通过限制查询回路的条件，神经元群体、区域和回路对于研究的属性和功能的选择性显得更大。 分权化、异层次和因果关系 在许多系统中，包括大脑，我们本能地认为其许多重要的功能依赖于集中化的过程。例如，前额叶皮层（pFC）可能被视为多种信息的汇集区，使其能够控制行为。这里提出的观点更偏向于并行分布式处理（PDP，Goldman-Rakic，1988）。信息并不是层级式地流向一个“顶点区域”进行整合，而是在没有严格等级制度的情况下朝多个方向流动。这种组织方式被称为“异层次”以强调信息的多向流动。正如之前讨论过的，这并不意味着没有组织结构。解剖结构本身就是高度有序的，有几个皮质区域是重要的解剖/功能核心区域（Markov等人，2013）。其他非皮质区域也是重要的中心，包括丘脑、下丘脑、基底外侧杏仁核（BLA）以及中脑的部分区域，包括上丘脑。 处理的分散性也应从时间角度来理解。当动物遇到新的刺激和/或环境时，信号可能首先沿着最直接和强大的路径流动。然而，行为会随时间演化，信号流动也会以复杂、分散的方式进行。实际上，神经结构的螺旋路径支持了在不同的空间范围内进行信号的通信和整合。对新刺激的处理总是在反映立即、最近过去（当然还有更远的过去）的持续活动的背景下进行，这进一步将功能状态与通过考虑最直接的解剖途径预期的情况解耦。 研究被概念化为相对分散的系统会引发关于大脑和行为的不同类型的研究问题。如果是多个部分之间的协调导致了我们关心的性质，那么科学研究的对象就变为揭示这样的相互作用是如何工作的。例如，而不是研究属性P是如何在区域A中编码的，问题变为阐明该属性是如何从分散的协调中产生的。这种协调框架也将目标从解码区域之间传递的信息（或者相关地，一个区域如何解码其他区域的信号）转向了如何通过多区域神经网络的协调活动生成具有特定性质的信号。 这种观点对于因果关系的影响也很重要，因为这个概念需要被大幅度的重新构造。神经科学家通常采用一个隐含的台球模型来处理因果关系，这是一个牛顿式的方案，其中一个区域的信号影响另一个区域的响应，就像台球影响彼此一样。然而，牛顿式的因果性在像大脑这样的交互复杂系统中提供了一个极其糟糕的解释候选，因为因果贡献的分散、互相和互惠的性质。这并不是要提倡拉什利式的因果等势观点；大脑显然是高度结构化的。那么，我们应该如何进行呢？ 理解因果关系的一种可能策略是研究回路控制能力（Tang & Bassett, 2018；Liu & Barabási, 2016）。通过使用网络科学和数学控制理论的工具，我们寻求确定特定网络节点将系统引导到不同状态的程度。因此，对未来系统状态的可控性提供了一个理解多部分属性的出现的有希望的工具。来自这个领域的一个有趣的概念是“固定控制”的概念，其中多个输入被应用（“固定”）并通过系统传播，目标是定义系统的（未来）轨迹（Wang & Chen, 2002；图 4）。将这种推理移植到神经科学中，我们可以看到它如何能够引导干扰实验。确定特定的未来状态的能力将取决于同时以特定的方式刺激和/或静默一组区域，而不仅仅是一个区域。
这种观点也为测试网络级别的属性提供了途径。要观察到某种功能F，由特定的未来回路状态实例化，需要固定多个区域（或神经元亚群）；仅固定一个区域是不足以达到所讨论的集体状态的（关于需要进行多区域病变实验的论据，参见 Fakhar & Hilgetag, 2021）。这种方法也有助于评估类型 II 网络，其中在区域级别上未定义良好的功能。在这种情况下，必须操纵两个或更多的区域，才能实现所讨论的功能（例如图 2B2 中的 R1 和 R3）。更一般地说，神经科学将从开发数学技术中受益，以研究复杂系统中的因果关系，就像在其他领域一样，如天气预报（Runge et al., 2019）和生态学（Sugihara et al., 2012）。 心理分类与交织的大脑 我们对大脑功能的理解和研究是由诸如感知、认知、行动、情绪和动机这样的类别来组织的。但是，这些心理领域是否与此处描述的框架一致呢？简而言之，不一致。神经科学家采用的标准分解需要相当模块化的组织，这与我们讨论的解剖学和功能神经结构的原则不一致。总的来说，我们关注的心理过程跨越了各个领域，并且不尊从传统系统（例如，情感，认知）之间的假设边界。实际上，交叉的解剖学/功能性连通系统消解了可能的划分线。 更广泛地说，大脑已经进化出对生物面临的问题的适应性反应，以促进生存和繁殖。在这个背景下，神经科学的心理词汇（如注意力，认知控制等）的起源与动物行为的研究脱节，这提供了问题重重的理论支柱。相反，受进化考虑启发的方法可能提供了更好的支架，以理解大脑结构与功能之间的关系（Cisek，2022; Pessoa等人，2022）。 最后的一些思考 神经科学致力于阐明行为的神经基础，并在过去的一个半世纪中主要以简化的方式进行。现在是时候过渡到一个真正动态且网络化的大脑视角了。未来的研究需要在多个方向上取得进展：动态性、分散计算，以及，没错，突现性。 我们为什么需要这里倡导的观点？这个说法回归到了大脑的交互复杂性。如果上述一些观点是正确的，神经科学需要停止将大脑视为近可分解的系统。这样做会扭曲我们对试图解读的系统的视角。例如，我们会认为通过一次集中于几个区域，甚至是独立的回路，就能在理解恐惧和焦虑方面取得进展。这里的主张是，这种策略是不足的（参见Pessoa，2022a）。 如何实施这里倡导的转变呢？至少在一部分上，当前的限制源于可用的神经技术。新的神经技术将发挥重要作用。特别是那些允许同时在更多区域进行记录，以及完成多区域扰动的发展。同时，心-脑科学必须建立在对行为的深刻理解基础上（Krakauer, Ghazanfar, Gomez-Marin, MacIver, & Poeppel, 2017），同时以一种不可分割的方式使用计算和数学工具。这个领域需要考虑并投资于概念和理论基础的发展。仅凭更大更先进的工具和技术并不能带来必要的进步；我们有可能在理论真空中测量大脑中的每一个细胞（甚至是细胞的子部件）。该领域当前对因果关系的痴迷同样有问题。没有概念的清晰性——我们应该如何在高度纠缠的系统中考虑因果关系？——实际上可能会错过因果解释的重点。 最后，为了解释认知-情感大脑，我们需要消除大脑内的边界——感知，认知，行动，情绪和动机——以及大脑外的边界，我们将打破生物学，心理学，生态学，数学，计算机科学，哲学等之间的墙壁。 |
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