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三、平滑肌 平滑肌（smooth muscle）存在于消化、呼吸、泌尿和生殖系统等器官及血管的管壁；皮肤立毛肌、眼瞳孔括约肌及睫状肌等 （一）平滑肌细胞结构
梭形无横纹，紧密交错排列，细胞狭窄的两端与相邻细胞中部的较粗处毗邻，有些细胞有分支 平滑肌细胞长度不一，小血管壁长约20㎛，妊娠子宫长达500㎛，细胞最窄处5~20㎛ 一个长椭圆形或杆状的细胞核位于细胞中央，核内染色质呈细网状，有~2个核仁。平滑肌收缩时，细胞边缘出现波浪形皱襞，细胞核扭曲呈螺旋状 平滑肌细胞周围有基膜和一层网状纤维包围 HE染色，分散的平滑肌细胞与胶原纤维难分；Van Gieson染色呈黄色，胶原纤维呈绿色；磷钨酸苏木精染色，平滑肌蓝色，胶原纤维紫红色。偏振光显微镜下，平滑肌细胞双折光 电镜下；胞质内充满肌丝和中间丝，构成平滑肌细胞的收缩系统和细胞骨架系统。核两端的胞质区为细胞器集中区域，含有细和的线粒体、少量管状粗面内质网、游离核糖体及小型高尔基复合体和糖原颗粒。肌质网位于核周区域，发育较差，占整个平滑肌细胞1.5~7.5%，呈分支状小管分布在肌丝之间。有些形成小囊贴在细胞膜内面。肌质网膜上钙泵很少。 细胞膜内陷形成大量小凹，小凹沿细胞长轴成行排列。一部分肌细胞为起搏细胞，其兴奋通过缝隙连接向周围平滑肌细胞扩布。与细胞信号传导有关的受体、激酶及联结蛋白，如蛋白激酶C（PKC）、G蛋白等在小凹区域内高度富集。小凹表面标志蛋白称caveolin，由氨基末端区、跨膜区和羟基末端区组成。 球平滑肌细胞细胞骨架系统主要由密体、密斑、中间丝组成。部分细肌丝也参与细胞骨架构成
小鼠平滑肌细胞Bar=2微米↑密斑△密体 1 密体： 分布在平滑肌细胞的细胞膜下的高电子密度小体。其长轴与细胞长轴一致，在细胞质内排成长链，是细肌丝和中间丝共同附着点。细肌丝沿细胞长轴纵向走行，从两端插入定性分密体内；中间丝呈袢状，与密体侧面相连 密体含α辅肌动蛋白（α-actinin），在密体两端的细肌丝极性相反。密体相当于横纹肌的Z盘。细肌丝一端插入密体中，并经密体与细胞骨架系统相连；有些细胞丝则与补习班相连 2 密斑： 分布在平滑肌细胞的细胞质内的高电子密度小体，与细胞膜平行，沿肌细胞长轴略呈螺旋形排列在小凹行列之间，与小凹行列交替分布。在细胞中段，占细胞表面30~50%，在细胞两端有时可充满细胞膜内面。是收缩系统细肌丝的附着点，细胞两端的密斑也是细胞骨架中间丝的附着点。密斑含纽蛋白，促使肌动蛋白与细胞膜结合 3 中间丝（中间纤维） 构成细胞骨架的主要成分 内脏平滑肌的中间丝以结蛋白为主 血管平滑肌，大多数属波形蛋白或为波形蛋白与结蛋白共存型，很少有结蛋白型 中间丝呈斜向十字交叉排列，交织成刚架，交叉处有密体；在细胞两端，中间丝与密斑相连 在伸展的平滑肌细胞，中间丝向细胞轴心部位集中；细胞收缩时，中间丝向细胞周边移动 4 肌丝 平滑肌细胞收缩系统主要由肌球蛋白丝（粗肌丝）和肌动蛋白丝（细肌丝）构成，不形成肌节 分离的或培养的平滑肌细胞，抗肌动蛋白或护肤原肌球蛋白抗体免疫组化染色，光镜下可见纵行的原纤维结构 平滑肌细胞的肌动蛋白相关蛋白为丝蛋白（silk fibroin）和钙桥蛋白（caldesmon），也见于非肌细胞 （1）粗肌丝 在平滑肌细胞横切面上，形态不规则，分布均匀，在细胞收缩时其横桥与细肌丝结合 （2）细肌丝 在平滑肌细胞横切面上，呈小堆状分布，堆间杂有单条分布的粗肌丝。 由结构蛋白和调节蛋白组成。 结构蛋白平滑肌肌动蛋白构成主体。 肌动蛋白是真核细胞普遍存在的含量丰富的蛋白质，在哺乳动物中至少有6种亚类，其中α-SM-actin存在于血管平滑肌细胞，α-γ-actin存在于胃肠道平滑肌，β-actin和γ-actin广泛存在于肌细胞 非肌细胞胞质中。平滑肌细胞分化产生平滑肌特异性肌动蛋白表达。 α-SM-actin是细胞来源于血管平滑肌细胞的标志，分两型： 收缩型：见于成熟的血管平滑肌细胞，α-SM-actin呈优势表达，细胞梭形，收缩功能较强 增殖型或合成型：见于胚胎发育时期或病理过程中的平滑肌细胞，α-SM-actin表达微量，形状与成纤维细胞相似，干净能力能力旺盛 调节蛋白主要包括原肌球蛋白、钙调蛋白（ calmodulin）和钙桥蛋白、调宁蛋白（calponin) （二）平滑肌分类：兴奋分布特征 单单元平滑肌： 自发产生肌原性收缩。平滑肌中有一部分肌细胞是起搏细胞，起搏细胞的兴奋通过缝隙连接向周围的平滑肌细胞扩布。其神经末梢较少，末梢与脂膜间距大，调节收缩。如胃、肠、子宫及小血管平滑肌 多单元平滑肌：没有或很少有自发性收缩，细胞间缝隙连接少。有丰富的神经支配，甚至每一肌细胞表面都有神经纤维附着。肌细胞与神经末梢间距小，使收缩十分准确。如眼虹膜肌、睫状肌、立毛肌及气管、输精管、大动脉平滑肌。 中间型平滑肌：多，介于单单元平滑肌与多单元平滑肌之间 （三）平滑肌细胞的凋亡 与血管平滑肌细胞凋亡有关的物质主要有脂蛋白、细胞因子、生长因子、血管活性物质、血清因素和射线等 调节平滑肌细胞凋亡的基因有：bcl-2，c-myc，p53，白细胞介素1β转化酶基因、CD95 bcl-2不影响细胞增殖，延长细胞寿命促进细胞生存，抵抗各种细胞死亡，引起细胞凋亡 （四）平滑肌细胞内分泌功能 合成分泌胶原蛋白、弹性蛋白、蛋白多糖及细胞外基质 血管平滑肌细胞分泌心钠素、前列环素、PDGF 肾球旁细胞分泌肾素 许多血管包括动脉、静脉和毛细血管旁平滑肌细胞合成和分泌肾素和血管紧张素原，表达特异性mRNA （五）平滑肌细胞膜上的受体 肾上腺素受体，5-HT受体，血管紧张素受体、组胺受体、多巴胺受体、毒蕈碱样乙酰胆碱受体、嘌呤受体、前列腺素受体和多种肽类物质（如神经肽Y、降钙素基因相关肽、缓激肽、速激肽、内皮素、心钠素、血管活性肠肽等）的受体，属于与G蛋白偶联的膜表面受体 血管平滑肌生长因子受体，如血小板源生长因子受体，上皮生长因子受体，胰岛素样生长因子、转化生长因子受体，成纤维细胞生长因子受体等，通过酪氨酸激酶激活启动信号转导系统 有些平滑肌细胞膜上有ATP受体，主要在胃肠道、肺、气管、膀胱陂某些器官内血管平滑肌 （六）平滑肌细胞周围结缔组织及血管、淋巴管和神经 平滑肌细胞周围有薄层结缔组织，网状纤维环绕在平滑肌细胞外表面 相邻肌细胞两端以半桥粒与弹性纤维相连 肌细胞周围的胶原纤维限制肌细胞过度伸展 肌细胞周围有毛细血管和毛细淋巴管，毛细血管内皮有许多吞饮小泡 分布于平滑肌细胞的神经：胆碱能神经和肾上腺素能神经 在消化道、呼吸道等处的平滑肌有嘌呤能神经 均属无髓神经纤维，其末梢形成串珠状膨大的膨体 |
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