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概述 神经组织（nervous tissue）主要由神经元或神经细胞和神经胶质细胞组成 神经元（neuron）是高度分化、具有接受刺激和传导信息的细胞，分胞体、突起和终末三部分 胞体是神经元功能活动的中心，细胞核位于胞体内，胞体的细胞质称核周质（perikaryon），内含各种细胞器、内容物及参与传递信号的物质 突起自胞体发出，分树突和轴突。各种神经元的突起长短、数量和形态各异。长的突起组成神经纤维，短的突起参与组成中枢的神经毡（neiropil）和外周的神经丛（nerve plexus）。 一些突起的终末䬬于外周器官，组成神经末梢，感受来自体内外的刺激，或支配效应器（肌纤维、腺细胞等）的活动 突触是神经元之间或神经元与非神经元效应器之间的连接，具有传递信息和分析整合作用。神经元之间相互限制级，构成机体复杂的神经网络，实现神经系统的各种功能包括高级神经活动 神经胶质细胞遍布神经元胞体之间和突起宰，参与构成神经元生长分化和功能活动的微环境。有突起，参与神经元的一些生理活动，对神经元有支持营养、保护、绝缘和引导作用；参与神经组织受损后的再生活动 一、神经元 （一）形态
神经元只有一个轴突，但嗅球的颗粒细胞和视网膜的 无长突细胞无轴突 一般接受刺激多或与其他神经元联系较多的神经元，树突分支较多 （二）分类 神经元传导刺激的方向： 传入神经元 传出神经元 中间神经元 细胞突起多少： 单极神经元 假单极神经元 双极神经元 多极神经元 Golgi分类： Ⅰ型神经元（Golgi Ⅰ型神经元）：长轴突的神经元。和轴突伸入白质或其他灰质区，组成投射纤维 Ⅱ型神经元（Golgi Ⅱ型神经元）：短轴突的神经元。短轴突主要终止在局部灰质内与邻近神经元连接。其数量随动物种系进化而增多 神经元释放的神经递质或神经调质： 胆碱能神经元 胺能神经元 肽能神经元 氨基酸能神经元 神经元是细胞代谢的中心，体积大小差异很大，与代谢强度有关： 小脑颗粒细胞胞体直径5~8㎛ 大脑皮质大锥体细胞直径可达120㎛ 体积较大的神经元有较长的轴突 神经元大小与表面突触数量有关： 小脑浦肯歧细胞体积大，树突发达，表面有许多个突触 （三）结构
神经元镀银示胞体（→突触小体） 1 细胞膜 镶嵌有蛋白质的脂质双层膜性结构 分类：膜蛋白分布部位及与脂双层的关系 整合膜蛋白： 周围膜蛋白 固定在脂质的膜蛋白 膜蛋白构成通道、载体和受体，感受刺激和传递兴奋。 膜表面的糖蛋白如神经-细胞黏连分子（N-CAM）含大量唾液酸的糖链，与细胞识别和连接有关 膜表面有大量糖脂,如神经节苷脂(ganglioside)为神经元细胞膜特征性成分,其糖链可伸入细胞外基质.协助细胞识别 神经节苷脂本身有一类膜受体,包括破伤风素环、干扰素和5-羟色胺等的受体 神经元静止时膜内外的电位差称膜电位即膜内带正电荷，𣬰内为负电荷，膜呈极化（polarization）状态 神经元受某种刺激，膜内外电荷发生改变，内正外负，出现极化消失现象，称去极化（depolarization），很快又复原，称复极化（repolarization）。膜电位开始及快速可逆转换直到复原的过程称动电位（action potential）。受刺激后发生动作电位的细胞才是具有兴奋性的细胞 离子进出质膜是受膜上某些特殊蛋白质控制，这类蛋白质为离子通道。通过电位控制离子通道开关的称电位控通道；通过化学性信号激活膜受体控制的离子通道称化学控通道 电位控通道：膜上镶嵌的某种特殊蛋白质 化学控通道：与细胞膜上的受体蛋白有关 2 细胞核
脊髓前角运动神经元
大多为一个大而圆的细胞核，少数有2个 有的细胞核有凹陷，如小脑的浦肯野细胞的核有很大凹陷朝向主树突根部 核的大小与细胞体积无固定比例。通常大的神经元胞质较丰富，小的神经元核周质很少，核质比较大。 神经元细胞核染色质颗粒较少，常染色质丰富，丰富神经元核为空泡状，只限于较大的神经元 核仁明显，大而圆。每个核内只有1个核仁，也有2~3个核仁 女性 神经元核内呈小球状的异染色质附于核仁上或核膜内侧，称巴尔（Barr）小体或核仁卫星（nucleolar satellite） 不同动物雌雄个体含核仁卫星的细胞比例差异很大： 雌性和雄性小鼠神经元有80~90%的核仁处有此小体 猫浦肯野细胞只有40%的雌猫有此小体，雄猫则无 雄猴神经元无此小体 光镜下，某些神经元核内有内容物，如猫的嗅系统及鼠的耳蜗核的神经元核内常见一些 小棒状结构称棒状小体，其他核群罕见 有些内容物呈膜状，内含直径7nm的平行细丝，上附少量类脂和蛋白质，未见DNA或RNA 棒状小体随神经元刺激增强而增多 3 核周质 富含 尼氏体、滑面内质网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体、多泡小体、脂褐素颗粒、微管和微丝、纤毛和中心粒及其他内容物 （1）尼氏体（Nissl body） Nissl民于1892年发现 光镜下，呈嗜碱性小体或细粒 不同神经元的尼氏体形态大小不一： 脊髓前角运动神经元尼氏体较大而多，呈虎斑样 小脑浦肯野细胞等的尼氏体多呈细粒状 电镜下，由许多平行排列的粗面内质网和游离核糖体组成。合成蛋白质（细胞器和产生神经递质有关的蛋白质和酶） 猴视皮质中的星形细胞和小锥体细胞无多核糖体，其他细胞器简单 （2）滑面内质网 很发达，常与粗面内质网相连续。 小脑浦肯野细胞的滑面内质网几乎充满于尼氏体之间。内质网的囊泡很大，膜上有小孔。滑面内质网从胞体延伸至树突和轴突，纵行于突起内，并随突起分支。可见滑面内质网䬬于质膜下方，常呈宽而市区有孔膜囊与质膜个贴，称膜下囊泡 （3）高尔基复合体 位于核周质中部，环核排列，可伸至一级树突分支内，轴突内则缺如。其外层囊泡有许多排列整齐的圆孔，易被锇酸浸染。叠成多层的盘状囊泡周围分布有圆形或椭圆形小泡及空泡。还有致密核芯大颗粒囊泡。参与生成含肽或其他递质的神经分泌颗粒 （4）多泡体 有膜包裹的小体，较大，直径5㎛，在胞体和突起均可见 （5）溶酶体 可见 （6）线粒体 杆状或细线状 某些核群的神经元内有较多分支状线粒体分布在胞体内 （7）微丝、神经丝和微管 构成神经元的支架，与细胞运动和信号转导有关 光镜下，神经原纤维（neurofibril )是微丝、微管和中间丝在核周质成束分布，接近胞突处，分别伸入突起，成平行排列。微丝为肌动蛋白聚合而成的细丝，可见较短而分散的微丝。神经丝是神经元内的中间丝，界限微丝和微管之间，由NF-L、NNG-M和NF-H三种蛋白质组成
脊髓镀银示神经原纤维 微管构成细胞骨架，参与物质运输。微管蛋白是组成微管的主要成分，由α、β微管蛋白和微管相关蛋白（MAPs）组成。神经神经组织内MAP丰富。 神经元的树突和轴突有不同类型的MAPs： 轴突含Tau的轴突特异性MAP，使微管密集成束； 树突内含多种类型的MAP2，使微管形成疏松的微管束。 MAPs对神经突起形成有重要作用 MAP磷酸化作用对某些疾病有重要影响： 阿尔茨海默病（Alzheimer disease，AD，老年性痴呆）患者脑皮质和海马区神经元胞质出现神经原纤维缠结，由大量异常磷酸化的Tau组成，Tau呈螺旋丝状，与其他蛋白质丛簇在一起，形成神经原纤维缠结，对神经元造成损害。 马达MAPs包括驱动蛋白（kinesin）和动力蛋白（dynein）两个超家族蛋白，在轴突运输中起载体和供能转换作用 （8）纤毛和中心粒 大脑皮质及视网膜内核层与节细胞层，有些神经元有纤毛。系缆具神经元有一根纤毛，纤毛干处微管为（+0，缺中央一对微管，在纤毛顶端，其中一对周围微管稍移向内，形成8+1构型。纤毛根部与基粒相连，并移行为具横纹的小根。基粒旁还有一条染色较致密的旁基粒（parabasal body）。纤毛位于神经毡中，周围为神经元及神经胶质的突起。神经元的纤毛基粒是与一个中心粒成直角排列，中心粒由9+0微管组成。有时神经元内有两个成直角的中心粒，但无纤毛。 （9）内含物 核周质可见直径5㎛的板层体（laminated body），板层明暗相间，每一条暗线是一片平行排列的小管，相邻板层间距70~100nm；暗板之间有胞质和一条双怪的中间线（intermedial line）。板层体外周的暗线似与粗面内质网的囊泡相连。含蛋白质、类脂和多糖等 大鼠外侧前庭核的Deiters 细胞内有许多直径 0.1~6㎛的包涵体，内含10nm的长丝。 电镜下一种纤维性线六小体（nematosome），在光镜下为嗜碱性染色小体，直径约0.9㎛，表面无膜，由密集纤丝或颗粒组成，常与滑面内质网或小泡相连。线状小体见于耳蜗腹核、黑质、视上核、弓状核等的神经元内 脂褐素为黄棕色色素，人自6岁开始在神经元出现，随年龄增长而增多。视上核神经元直到老年也不出现脂褐素；下橄榄核神经元和脊髓有角神经元随年龄增长而恒定增多，当达到一定量后，RNA含量减少 大鼠有两种脂褐素：一种多见于年轻大鼠，单独分布在胞质中，易为苏丹黑染色，PAS阳性，并有绿黄色自发荧光；另一种见于老年大鼠，为尼罗蓝着色的团块，有金黄色自发荧光，电镜下为含致密颗粒的小体，边缘有空泡。 4 树突 神经元有一个或多个树突。自胞体发出后，反复分支变细，分支上有多种形状的小突起，称树突棘。树突棘长短不一，小毛样、叶片头或小球状。 树突分支与神经元形态相关： 小脑浦肯野细胞主树突的几级分支扁平排列成扇形，伸向皮质，各级分支布满上万个小芽样树突突，基部放射状伸出多条基树突，形成锥体细胞的特殊形态 树突分支多及树突上有较多树突棘的神经元接受冲动的信息多；反之，根究分支少而短的神经元接受冲动也少。 树突内含尼氏体、线粒体、滑面内质网、微丝、神经丝和微管等 光镜下，主树突或树突的一级分支内的尼氏体呈长条形，随树突分支变小，至细小的分支内则消失。电镜下，很小的树突内仍可见粗面内质网和多核糖体。 线粒体多为长条形，有些可长达9㎛，也有短杆状、圆形或分支形态的线粒体。滑面内质网纵行于树突内，偶见环形囊泡，有时形成膜下囊泡。 浦肯野细胞树突的膜下囊泡与伴刀豆球蛋白A结合。 粗树突内的微管显著，较规则纵向分布。微管之间有网状的细线相连。树突内的神经丝较少，通常集成小束，在一些寺运动神经元及Betz细胞树突内神经丝较多，呈束状或散在分布 树突棘形状不一，数量与分布不同： 大脑锥体细胞顶树突，树突干上无树突棘，其分支上的棘增多。 树突棘在光镜下形态不同，常为树突棘、棘突、棘刺、小芽等 电镜下，树突棘分两部分：与树突相连的顶部或基部及末端的卵圆球部。棘形状有3种：颈部细长，终末为小球状；颈部短粗，末端为大球形，似蕈状；颈部和末端大小几乎一致。小树突上的树突棘较大；大树突上的棘较小。电镜下还常见树突棘内有细微的丝状物，滑面内质网伸入树突棘。这些膜性囊在棘内可呈2~3层的板层，其间有少量致密的物质，这种结构称棘器（spine apparatus）。在一些大的树突棘有2~3层棘器。棘器还见于树突干及轴突的起始段 5 轴突 视网膜无长突细胞等特殊神经元除外，所有神经元都有一个轴突 轴突较细而长，表面光滑无棘，直径较恒定。轴突分支少，通常是在距胞体较远或近终末处才有分支，多呈直角分出，直径与主干相同。 光镜下，轴突内无尼氏体。 位于中枢神经系统和周围神经系统的轴突，有的有髓鞘包裹（有髓神经纤维），有的无髓鞘包裹（无髓神经纤维）。 胞体发出轴突的部分称轴丘（axon hillock），光镜下该区为一半圆形无尼氏体浅染区，特殊染色可见神经原纤维在此聚集走向轴突。电镜下，轴丘内有少量粗面内质网及多核糖体，随轴突延伸，粗面内质网主多核糖体减少以致消失。轴突起始段质膜上有一些特殊结构，电镜下，质膜增厚，膜下有一层颗粒状的致密层或膜下致密层，并与环行的微丝相连，膜上附有对称性突触 神经元发育或再生时其突起的末端膨大称生长锥（growth cone）。生长锥是一种运动活跃的阿米巴样结构，发出宽阔扁平的板状或扇形伪足（lamellipodium）在基质上爬行生长，向与之相联系的神经元或其他细胞延伸。板状伪足内有许多杆状的微刺（microspike）向外指向板状或伪足边缘，从板状伪足的前缘发出许多微小细长的突起即丝状突起（filopodium），丝状突起呈现连续活泼的伸缩运动。名次组化，肌动蛋白丝主要集中在板状伪足的基部并伸入丝状伪足内，沿板状伪足外缘分布有丝状肌动蛋白。微管集中在轴突的中央区。 生长锥的作用：化学性吸收，化学性排斥，接触性吸收，接触性排斥。 netrin家族蛋白，一类与层黏连蛋白（laminin）相关的蛋白质。转染netrin的COS细胞能化学吸收脊髓背侧外植块的轴突生长。semaphorin家族蛋白为典型的化学性排斥分子。生长锥在细胞外基质（ExtraCellular Matrix ，SCM）中生长，生长中接触许多基质分子。基质中有层黏连蛋白等黏连分子，神经细胞表面有相应的整合素（interrin），通过受体与基质分子识别作用，引导突起向一定方向生长。其他具有轴突黏连分子作用的有LI（轴突黏连分子，哺乳动物称NILE），胶质黏连蛋白（NGCAM）和束素Ⅱ（fasciclin Ⅱ），促进突起的伸长和识别特殊的轴突通路。 轴突的胞质称轴质（axoplasm），含蛋白质、微丝、神经丝和微管，纵行于轴突内。微丝主要分布在轴膜下，较短，常见与轴膜相连。神经丝形成细胞内主要的结构刚架并沿轴突长轴平行排列，支持着伸长的轴突。微管由几条集合成束，主要分布在轴突中央。神经丝之间、神经丝与微管之间以及微管和神经丝与膜性细胞器之间有无数短细的横桥相连。轴膜下隙的微丝也有细长的横桥网与神经丝和微管相连。轴突中的微丝、微管 和神经丝经构造模式连接，形成轴质中的刚架结构 轴突内的物质的流动性称轴质流，轴突内结构以一种双向性形式运输称轴突运输。速度较快的运输称快速运输；速度较慢 运输称慢速运输。慢性运输是顺行运输，由微管、微丝和神经丝在胞体更新后所组成的刚架（微小梁网𣬣）缓慢自胞体移向终末；快速运输，双向性运输，轴质内有膜性细胞器、蛋白质和含神经递质的小泡等结构。 从微管的横桥上分离具ATP酶活性的蛋白质，即微管横桥蛋白或微管相关蛋白Ⅰ（MAPⅠ）。轴膜下隙微管与微丝的结合部位有一种脑血影蛋白（fodrin）。微管相关蛋白Ⅱ（MAP2）是神经丝上的结合点 微管具有极性。微管表面有MAP，其中有动力蛋白（dynein）由9~10条多肽链组成。动力蛋白解离为另一种蛋白质即驱动蛋白（kinesin） （四）突触（synapse） 一个神经元与另一个神经元或非神经元之间的一种特化的连接，是传递信息的功能部位
豚鼠小脑突触（轴体突触）×88000 Syn轴体突触Cy突触小泡 M线粒体 豚鼠小脑突触（轴树突触）×112800 1 分类 突触传到树突：轴-树突触，轴-轴突触，轴-体（胞体）突触，体-体突触，体-树突触，体-轴突触，树-轴突触，树-树突触，树-体突触等 突触信息传导方式： 化学性突触：释放神经递质传导冲动； 电突触：通过缝隙连接的低电阻传导冲动 混合性突触：一个突触同时存在两种类型的突触 2 化学（性）突触（chemical synappse）
化学突触 突触前成分：突触前膨大和突触前膜 在光镜下为直径0.5㎛至数微米的钮扣状结构称终扣 突触前膨大内含一轴突相同的结构，尤多见突触小泡。一个突触内一般只有一种小泡，也有几种类型的小泡共存于一个突触前膨大内。 突触小体：饮食突触前膜、突触后膜及突触间隙的完整结构，小体内含不同递质。 突触前膨大还有线粒体，提供能量，含乙酰辅酶A，在乙酰转移酶作用下生成乙酰胆碱；线粒体内还有单胺氧化酶（MAO）,参与降解冁单胺类递质 突触终末有突触素Ⅰ（synapsin Ⅰ)多附于突触小泡膜外，突触素磷酸化后使小沟脱落。 磷钨酸染色，电镜下，突触前膜膜下致密物质上有六角形的致密粒附着。 小鼠小脑突触前膜上有1~10个致密粒。系缆具致密粒周围有6个突触小泡环绕。 突触间隙：（synapstic cleft） 突触前膜与突触后膜之间的间隙（15~30nm） 间隙内有黏合质，致密斑片，细丝等，含 蛋白质和多糖 突触后成分：包括突触后膜和突触后致密物（PSD） 在突触后膜胞质面有致密的物质附着，Ⅱ型突触比Ⅰ型突触浅，常见细丝状物包埋于内，PSD远比突触前膜明显。 PSD是电镜下所见的突触后膜胞质面聚集的一层均质而致密的物质，见于中枢神经系统中所有轴-树突触的突触后膜，致密物厚50nm，呈圆盘状或有孔的不规则状，直径300~500nm。PSD孔多出现在空间记忆较强的动物。PSD下方约50nm处排列一些直径20~25nm的致密小体称突触下致密小体。 PSD处聚集多种蛋白质，如微管蛋白（tubulin）、肌动蛋白（Actin）、神经丝蛋白（neurofilament protein;NFP）、脑血影蛋白、磷酸二酯酶（phosphodiesterases，PDEs）、蛋白激酶 （protein kinases）和一些高分子蛋白质等 PSD内还有多种调节分子，如钙调素（calmodulin）、钙离子/钙调素激酶Ⅱ、蛋白激酶A、蛋白激酶C、酪氨酸激酶等（Tyrosinekinase） 3 电突触 两个神经元之间的缝隙连接 电阻低，传导快 多见于无脊椎动物，脊椎动物见于哺乳动物外侧前庭核及三叉神经中脑核内 4 神经递质
突触小泡提纯中获得的膜结构糖蛋白，广泛分布于神经终末和神经内分泌组织中。神经细胞中主要在含神经递质的小型突触小泡内。 2 突触素（synapsin） 神经细胞的磷酸蛋白，广泛存在于突触前成分中 3 连接小泡膜蛋白又称vesicle associated membrane protein(VAMP）和突触结合蛋白（xynaptotagmin）：突触小泡膜结构蛋白 4 syntaxin和神经元蛋白（neurexin）：位于突触前膜上的蛋白质，VAMP和突触结合蛋白能和突触前膜上的syntaxin或神经元蛋白连接使小泡稳固停靠在突触前膜上 5 Rab3A 神经元特异性GTP结合蛋白（neuro-specific GTP-binding protein）
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