低等动物的经脉发育发生机理

低等动物的经脉发生机制（原创：李茂春）

第一章 脉管结构前身：组织间隙渗透

一、原生动物的隐形循环机制

草履虫体液循环示意

草履虫全身由一个细胞组成，身体表面包着一层膜，密密的纤毛长满膜上，在水里的运动完全依靠纤毛划动，它身体的一侧有一条凹入的小沟，叫“口沟”，相当于草履虫的“嘴巴”。口沟内密长的纤毛摆动时.能把水里的细菌和有机碎屑作为食物摆进口沟，经食物泡进入草履虫体内，通过溶酶体将食物分解，随着细胞液在细胞体内做定向的流动，传输到各个细胞器，供其慢慢消化吸收。残渣由一个叫肛门点的小孔排出。这种运动也叫原生质流动，是一种没有组织结构的隐形体液运动，这一动物系统是最原始的体液循环机制。（见图1-1-1 ）

二、两胚层动物的水沟体液机制

海绵体体液循环示意图

海绵动物是滤食动物，它们滤取水中细小的碎石和细菌为食，分解其中的氧气和有机物并将废弃物排走。水通过海绵动物体表的细孔进入水沟系，移动到顺着环细胞或襟细胞这类有鞭毛的细胞排列的小室中;环细胞吸收是通过在变形细胞间传递的食物颗粒，最后常通过体表上火山状的排水孔将水排出体外;水主要在环细胞鞭毛的作用下，穿过海绵动物的全身。海绵动物这种水沟系统没有专门的体液组织通道，水沟是体表组织间隙的渗透作用所产生的一种体液循环模式，在组织间隙的构成上受到外胚层神经细胞的调控，换言之，早期多细胞组织间隙的体液循环作用是在神经控制下而完成，并非单纯的体液渗透作用。（见图1-1-2）

三、两胚层动物“消化循环腔结构”

腔肠动物形成半消化腔，体液在消化腔内壁，无循环

消化循环腔结构示意图

腔肠动物是真正的二胚层动物（内、外胚层）。在两个胚层之间有它们分泌的胶状物质，叫中胶层。体内的腔，即胚胎发育中的原肠腔，兼有消化和循环的作用，又称消化循环腔。有口无肛门。口为原口，有摄食和排遗的功能。兼有细胞内消化和细胞外消化。（见图1-1-3）

四、原始三胚层动物

腔肠动物的消化循环腔结构虽然没有完整的体液循环结构，但是消化循环腔的出现使得体液在消化腔周围出现了有规律的体液运动迹象，较之海绵动物多体壁水沟结构完善了很多，体液不再弥散性的渗透，而是集约到消化腔周围，这种结构为动物体内出现循环结构奠定了基础。

扁形动物排泄结构示意图

扁形动物是无脊椎动物，它们两侧对称，三胚层，无体腔，无呼吸系统、无循环系统，是有口无肛门的动物。

开始有发达的中胚层，并出现两侧对称;有肌肉系统，感受器亦趋完善，摄食、消化、排泄等机能也随之加强;由中胚层形成的间叶组织，亦称实质组织，充满体内各器官之间，能输送营养和排泄废物;组织细胞还有再生新器官系统的能力。

扁形动物出现了对称梯状神经，虽然没有出现专门的脉管结构，仍然是靠组织间隙输布体液，但是梯状神经的调控使得原肠管出现口，肠，生殖道，泌尿道的分化，这些器官的发生发育诱导两胚层动物的消化循环腔结构向中胚层部位延伸，体液具备了向体腔内组织器官体液输布的雏形。

五、线形动物具有了系统分化，无循环系统

图1-1-5 线形动物排泄结构示意图

线虫具有完整的消化道，即有口和肛门。消化道管状，分前肠、中肠和后肠。前、后肠来源于外胚层，无消化作用，中肠为内胚层来源，是消化吸收的主要部分。线虫动物演化出完整的消化腔，排泄腔，生殖腔，仍然不具备完整的循环系统，可以作为循环系统的雏形结构来看待。（见图1-1-5）

六、消化管演变与体液组织间隙渗透

早期原始动物的体液输布没有专门的脉管结构，只能靠组织间隙渗透作用来完成体液的输布，这是基于动物消化管演化导致的发育现象。

原始单细胞动物靠口沟内陷摄取食物和水分，没有固定的消化腔，只能用胞内消化的形式消化吸收营养；两胚层动物海绵体出现水沟系统，有了多个口腔摄取水分和食物，腔肠动物虽然出现消化循环腔结构，但是中胶质的胶状体无法通过大分子食物进入体内，仍然是胞内消化，呈现的半消化腔结构；到扁形动物中胶层变为中胚层，原肠周围出现实质性组织，为胞外消化奠定了基础；线形动物完成从半消化腔到完整消化腔的演化。也就是从胞内消化向胞外消化的演化发育。

原始动物从半消化管向完整消化管演化，在这一过程中虽然没有出现专门的体液脉管结构，仍然靠组织间隙输布体液，但是摄取食物能力越来越强，消化功能从胞内消化向胞外消化演变，逐渐从摄取小分子食物向大分子食物过度，因此，动物体液输布形式的演化过程，与消化管结构的演变发育是同步的。

七、胚层演变与体液组织渗透增强

从原生动物到线性动物，体液虽然都是靠组织间隙渗透来完成，但是消化功能和体液输布能力差距很大，这与动物胚胎发育演化形式相关。

原生动物口沟相当于消化系统，体表纤毛相当于神经系统和呼吸系统；两胚层动物的水沟和消化循环腔结构相当于消化管，演变为内胚层；体表演变为上胚层，原生动物的原生质演变为中胶层。上下胚层之间相互诱导向中胶层分化发育，为中胚层发育打好了基础。

当中胶质变为胚层时演化出三胚层动物（三胚层动物的外上胚层称为外胚层，下胚层称为内胚层）内外胚层受到中胚层的诱导，协助中胚层分化出组织器官；分化过程中内胚层的组织间隙通透性越来越强，而外胚层神经分化也越来越向中胚层分化组织衍生，促使组织间隙的神经调控能力越来越强，组织间隙的体液输布能力也随之增强。

第二章 动物脉管结构的发育发生

一、棘皮动物的环水管体液系统

图1-2-1 环水管系统示意图

棘皮动物没有专门的循环器官，由体腔液执行循环机能。中央盘及腕中都有发达的体腔，围绕在器官周围，其中充满体腔液，靠体腔膜细胞的纤毛摆动造成体腔液的流动，以完成营养物质的输送。神经系、血系和水管系都有一个围绕食道的环，并从环上向各辐部分出一条主枝。

（见图1-2-1）

二、环节动物多心循环系统出现

图1-2-2 蚯蚓多心循环结构示意图

环节动物（以蚯蚓为例）体腔是由中胚层形成时，出现的中胚层体腔囊发育而来的。第一次出现的体腔是线形动物的假体腔。而真体腔是由体壁中胚层和肠壁中胚层围成的腔。真体腔是由中胚层囊裂开而成的，故也称裂体腔。真体腔是继假体腔之后出现的，也称次生体腔。

环节动物的循环系统是一种较高级形式的闭管式循环系统，由纵血管、环血管及微血管组成，血液始终在血管中循环流动，体液循环呈现多心多肾构成的结构。（见图1-2-2）

三、节肢动物开放式体液循环系统

图1-2-3开管式循环示意图

节肢动物的循环系统为开管式。水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃，陆生的为气管和书肺或兼有。神经系统为链状神经系统，有各种感觉器官。

循环系统属于开放式血液循环，而不具备哺乳动物那种与体腔完全分离的网管系统。其血腔就是整个体腔，所有内脏器官都浸浴在血液中。没有单独的淋巴液，仅有一种循环体液，这种液体兼有哺乳动物血液和淋巴液的某些特点，因此又称“血淋巴”。

血液在体内循环，仅有一段途程在循环器官背血管内，其余均在体腔内和组织器官间流动。这种开放式循环方式的主要特点是血压低、血量大，并随着取食和生理状态的不同而变化很大。

循环器官是推动血液在血腔内流行并循环的器官。节肢血液循环的主要搏动器官是背血管。此外，背膈和辅搏动器等，对血液循环也起着非常重要的促进作用。（见图1-2-3）

（一）循环系统的构造

1.背血管

节肢动物背血管位于体壁背中线下方，纵贯于围心窦内的一根前端开口、后端封闭的管状结构，一般从腹部后端向前伸入头部，由心脏和动脉两部分组成，是推动血液循环的最主要器官。

（1）心脏起源于中胚层，是背血管后段具有流入式心门和翼肌的连续膨大部分，常限于腹部，其主要功能是抽吸围心窦的血液，向前压入动脉，是血液循环的动力结构。昆虫的心脏由单细胞层的心肌组成，里面为一层很薄的基膜，外周是结缔组织构成的围膜。心脏每个膨大部位称心室，每个心室两侧壁上有1对心门。昆虫有心门2-12对。心门是血液进出心脏的开口，分为流入式和流出式。

（2）动脉是背血管前段没有流入式心门和翼肌的细直管状部分，一般始于腹部第一节，向前延伸入头部，其主要功能是引导血液向前流动。动脉前端开口于脑与食道形成的血窦内，使脑、心侧体、咽侧体和脑下神经节都浸浴在血液中，并使其分泌的激素能在血液中循环。

2.背膈和腹膈

背膈和腹膈分别紧贴于心脏的下方和神经索的上方，将背血窦和腹血窦与血腔其他部分隔开。背膈和腹膈是非肌原性的，受神经支配，进行较慢的搏动，使血腔向后方和背方流动，促进血液在血腔内的循环和灌注腹神经索。

3.造血器官

昆虫的造血器官是产生血细胞的囊状构造，由一些干细胞和网状细胞聚集形成，网状细胞包围在造血干细胞周围，有保护干细胞和诱导其分化的作用。