胎盘和胎膜是对胚胎起保护、营养、呼吸、排泄等作用的附属结构。
1 胚泡植入与胚层形成
胚泡进入子宫内膜的过程称植入(implantation)或着床(imbed)。第5~6天开始，第11~12天完成。
- 内细胞群(inner cell mass)一侧的滋养层(trophoblast)首先与子宫内膜上皮接触、黏附、溶蚀出缺口。
- 胚泡陷入缺口并被包埋其中，与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖、变厚、而分化为内外两层，外层细胞间界线消失，称合体滋养层(syncytiotrophoblast)，内层不断分裂补充外层，称细胞滋养层(cytotrophoblast)。
- 胚泡全部植入子宫内膜，缺口修复，植入完成，整个滋养层均分化为两层。
蜕膜(decidua)是指妊娠时的子宫内膜。蜕膜反应(decidual reaction)是在胚泡植入的刺激和孕激素的作用下，子宫内膜进一步增厚；位于胚泡种植处深部的螺旋动脉增大增厚，毛细血管广泛扩张，血液供应更加丰富；子宫内膜腺体粗而弯曲，腺体中积累黏液和糖原、分泌更加旺盛；结缔组织细胞肥大的一系列变化。
- 基蜕膜(decidua basalis)：胚胎植入处底部的蜕膜，位于胚胎与子宫肌层之间。
- 包蜕膜(decidua capsularis)：覆盖在胚胎上的蜕膜，位于胚胎与宫腔之间。
- 壁蜕膜(decidua parietalis)：其余的蜕膜，覆盖在子宫腔内面。
第2周胚泡注入过程中，内细胞群增殖分化，逐渐形成圆盘状的胚盘(embryonic disc)，由两个胚层组成，中间隔着基膜。
- 上胚层(epiblast)：靠近滋养层的一层柱状细胞。
- 下胚层(hypoblast)：靠近胚泡腔侧的一层立方细胞。
- 羊膜囊(amniotic sac)：上胚层细胞增殖，围成羊膜囊，其中为充满羊水(amniotic fluid)的羊膜腔(amniotic cavity)。
- 卵黄囊(yolk sac)：下胚层周缘的细胞生长延伸，围成卵黄囊。
- 胚外中胚层(extraembryonic mesoderm)：胚泡腔内先出现松散分布的胚外中胚层细胞，逐渐充填于整个胚泡腔。继而细胞间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称胚外体腔。
第3周，上胚层部分细胞增殖较快，在上、下胚层之间形成中胚层(mesoderm)，同时置换了下胚层的细胞称内胚层(endoderm)，原上胚层改称外胚层(ectoderm)。
1 胎膜
胎膜(fetal membrane)包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带。
1.1 卵黄囊
人胚第3～4周时，胚盘向腹侧卷折，形成圆柱状胚体，卵黄囊(yolk sac)顶部的内胚层被卷入胚体内，形成一条头尾走向的封闭管道，称原始消化管。卵黄囊与原始消化管相连的部分称卵黄蒂(yolk stalk)，远端为残余的卵黄囊。卵黄蒂于第6周闭锁，卵黄囊逐渐退化。
卵黄囊的意义：
- 卵黄囊是形成血管、血细胞最早的部位。人胚第3周，卵黄囊上的胚外中胚层细胞聚集成血岛，是早期胚胎的造血场所。
- 原始生殖细胞来自卵黄囊。第4周初，靠近尿囊根部的卵黄囊壁内胚层出现大而圆形的一类细胞，称为原始生殖细胞。它沿后肠背系膜向生殖腺嵴迁移，第6周迁入初级性索。
1.2 尿囊
尿囊(allantois)是从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管，随着胚体尾端的卷折而开口于原始消化管尾段腹侧。演化出膀胱时，尿囊成为从膀胱顶部至脐内的一条细管，称脐尿管(urachus)，闭锁后称为脐正中韧带(median umbilical ligament)。
尿囊的意义：
- 尿囊壁的胚外中胚层中形成尿囊动脉和尿囊静脉，以后演变为脐带内的脐动脉(umbilical arteries)（2支）和脐静脉(umbilical vein)（1支）。
1.3 羊膜
羊膜(amnion)由上胚层细胞向上增殖形成。羊膜腔内充满羊水(amniotic fluid)，胚胎浸泡在羊水中。
妊娠早期，羊水的来源主要是羊膜上皮细胞(amniotic cell)分泌、胎儿和母体的组织液扩散，去路主要是胎儿和母体的组织液扩散。
妊娠中期，胎儿开始吞咽羊水，而胎儿排尿到羊水中成为羊水的主要来源。
羊水约3小时就会进行更换一次。羊水穿刺术(amniocentesis)是用穿刺针经腹壁、子宫壁穿刺到羊膜腔内，抽取羊膜腔中的羊水（含胎儿的脱落细胞、酶、病原体、代谢产物等）用于生化、细胞学检查等。如羊水中甲胎蛋白(AFP)量可作为监测胎儿有无畸形的指标，胎儿细胞染色体检测可进行遗传性疾病的筛查。
羊水的作用：
- 保护胎儿。适量的羊水对胎儿有缓冲作用，也是保护胎儿免受感染的最后一道防御屏障。
- 为胎儿发育提供空间。使胎儿在宫腔内自由活动，有利于胎儿的发育。
- 对胎儿的肺发育是必须的。胎儿吞咽羊水进入肺组织，促进肺泡上皮细胞分化成熟。
羊水过多(polyhydramnios)是指孕妇在妊娠期间羊水量超过2000mL。可能的原因如食道闭锁(esophageal atresia)、无脑畸形(anencephaly)等胎儿畸形，胎儿吞咽羊水减少。
羊水过少(oligohydramnios)可能的原因如泌尿系统畸形，胎儿尿液生成减少。其中先天性肾缺如所致的羊水过少，可引起典型Potter综合征（胎肺发育不良、扁平鼻、耳大位置低、肾及输尿管不发育、铲形手、弓形腿等），死亡率极高。
1.4 脐带
人胚第2周，随着胚外体腔的扩大，二胚层胎盘和其背腹侧的羊膜囊、卵黄囊仅由少量胚外中胚层与滋养层直接相接。这部分胚外中胚层称体蒂(connecting stalk)。
脐带(umbilical cord)是胚胎发育过程中羊膜囊扩大包围体蒂及卵黄囊而形成的索状物。连于胚胎脐部与胎盘间，表面覆盖羊膜，内含黏液性结缔组织，结缔组织内除有闭锁的卵黄囊和脐尿管外，还有2条脐动脉和1条脐静脉。
- 脐动脉(umbilical artery)：长于脐带，故呈螺旋状走形。将胚胎血液运送至胎盘绒毛血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换，故脐动脉内是静脉血。
- 脐静脉(umbilical vein)：将吸纳了丰富营养物质和氧的血液送回胚胎，故脐静脉内是动脉血。
- 脐带假结(false knots)：血管卷曲似结，临床上一般无大危害，很少因血管破裂而出血。
- 脐带真结(true knots)：较为少见，为脐带在宫腔内形成环套、胎儿活动穿越环套所致。可能影响胎儿血循环而致胎儿胎死宫内。
脐带过短，胎儿娩出时易引起胎盘过早剥离，造成出血过多。脐带过长，易缠绕胎儿四肢或颈部(nuchal cord)，可致局部发育不良或胎儿窒息死亡。
1.5 绒毛膜
绒毛膜(chorion)是由合体滋养层、细胞滋养层和胚外中胚层的壁层构成的膜。由绒毛膜板(chorionic plate)（滋养层和胚外中胚层壁层贴合形成的板状结构）、各级绒毛干（绒毛膜板发出的突起，内有血管走行）及绒毛组成。
- 初级绒毛(primary chorionic villi)（初级绒毛干(primary stem villus)）：细胞滋养层局部增殖，伸入合体滋养层内，形成许多绒毛状突起。此时外表的合体滋养层和内部的细胞滋养层构成了初级绒毛。
- 次级绒毛(secondary chorionic villi)（次级绒毛干）：胚外中胚层伸入初级绒毛内，改称次级绒毛。
- 三级绒毛(tertiary chorionic villi)（三级绒毛干）：次级绒毛内的胚外中胚层间充质分化为结缔组织和血管，并与胚体内的血管相通。
绒毛干末端的细胞滋养层细胞增生，并穿出末端的合体滋养层，形成一层细胞滋养层壳(cytotrophoblastic shell)，从而将绒毛干固定于蜕膜上，称固定绒毛(anchoring villus)。周围的绒毛则游离于绒毛干之间的绒毛间隙并浸浴于母血中，称游离绒毛(free villus)。
葡萄胎(hydatidiform mole)：绒毛滋养细胞异常增生、间质水肿，形成大小不一的水泡，水泡间借蒂相连成串，形如葡萄，因而俗称“葡萄胎”。
绒毛膜癌(choriocarcinoma)：来源于绒毛滋养细胞的恶性肿瘤。
胚胎早期，整个绒毛膜表面的绒毛均匀分布，而后逐渐演化为丛密绒毛膜和平滑绒毛膜：
- 丛密绒毛膜(villous chorion)：基蜕膜侧的血供充足，该处绒毛反复分支，生长茂盛。丛密绒毛膜与基蜕膜一起组成胎盘。
- 平滑绒毛膜(smooth chorion)：包蜕膜侧的血供匮乏，绒毛逐渐退化消失。
此后，随着胚胎的发育增长及羊膜腔的不断扩大，羊膜、平滑绒毛膜和包蜕膜进一步凸向子宫腔，最终与壁蜕膜融合。
羊膜和绒毛膜贴在一起，合称羊膜绒毛膜(amniochorionic membrane)，绒毛膜腔不可见。
AE：羊膜上皮，AM：羊膜结缔组织，S：羊膜与绒毛膜之间裂隙，CM：绒毛膜结缔组织，TR：滋养层，D：蜕膜2 胎盘
胎盘(placenta)是由胎儿的丛密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘形结构。正常的胎盘大体可分为三层结构：
- 胎儿面：较光滑，表面覆有羊膜(amnion)，有脐带附着，羊膜下方为绒毛膜板(chorionic plate)，透过羊膜可见放射状走行的脐血管分支。
- 绒毛膜板发出40~60根绒毛干，绒毛干又发出许多细小绒毛(chorionic villi)。
- 绒毛干的末端以细胞滋养层壳(cytotrophoblastic shell)固定于基蜕膜。
- 绒毛干之间为绒毛间隙(intervillous space)，由基蜕膜构成的短隔伸入其内，称胎盘隔(placental septum)。胎盘隔将胎盘分隔为15~30个胎盘小叶(cotyledon)。
- 子宫螺旋动脉与子宫静脉的分支开口于绒毛间隙，故绒毛间隙内充满母体血液。
- 母体面：较粗糙，为剥脱后的基蜕膜。可见由浅沟（胎盘隔）分隔的胎盘小叶。
胎盘发育过程中，绒毛外滋养层细胞(extravillous trophoblast)迁移到母体子宫蜕膜，侵入到子宫肌层的螺旋动脉(spiral artery)壁内，沿着螺旋动脉壁迁移并取代其内皮和肌层，导致管腔扩大，供血供氧能力更强。
胎盘内有母体和胎儿两套血循环，两者的血液在各自的封闭管道内循环，血细胞互不混合，两者之间有胎盘膜(placental membrane)（胎盘屏障(placental barrier)）相隔，可进行物质交换。
- 胎儿胎盘血循环：胎儿的静脉血经脐动脉(umbilical artery)及其分支流入绒毛毛细血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换后，成为动脉血，又经脐静脉(umbilical vein)回流到胎儿。
- 母体胎盘血循环：母体动脉血从子宫螺旋动脉(spiral artery)流入绒毛间隙，在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后，由子宫静脉(uterine vein)回流入母体。
早期（<20周）胎盘膜的结构：
- 合体滋养层(syncytiotrophoblast)
发育后期（>20周），胎盘膜变薄，仅隔以合体滋养层和绒毛毛细血管内皮。更有利于物质交换。
胎盘的功能：
- 物质交换：胎儿通过胎盘从母血中获得营养物质和O2，排出代谢产物和CO2。母血中的IgG可通过胎盘膜进入胎儿，使胎儿及新生儿具备一定的免疫力。
- 人绒毛膜促性腺激素(hCG)：作用类似黄体生成素。在妊娠第2周开始分泌，第8周达高峰，以后逐渐下降。
- 人胎盘催乳素(human placental lactogen)：在妊娠第2月开始分泌，第8月达高峰，直到分娩。
- 孕激素和雌激素：在妊娠第4月开始分泌，以后逐渐增多。母体的卵巢黄体退化后，胎盘的这两种激素起着继续维持妊娠的作用。
- 前置胎盘(placenta previa)：妊娠28周后，胎盘下缘毗邻或覆盖宫颈内口。前置胎盘是妊娠期的严重并发症之一，也是妊娠晚期阴道流血最常见的原因，病情严重者可危及母儿生命。
- 侵入性胎盘(placenta accreta)：胎盘绒毛异常侵入子宫肌层。
- 穿透性胎盘(placenta percreta)：胎盘绒毛穿透子宫肌层进而到达甚至穿透子宫浆膜层。
3 双胎、多胎和联胎
- 双卵双胎(dizygotic twins)：双胎来自两个受精卵，它们有各自的羊膜囊、绒毛膜和胎盘，有时绒毛膜会融合在一起、共用胎盘。性别相同或不同，相貌和生理特性如同一般兄弟姐妹。有家族遗传倾向，随母系遗传。
- 单卵双胎(monozygotic twins)：一个受精卵发育为两个胚胎。遗传基因完全一样，性别一致，相貌和生理特性也极相似。成因可以是：
- 从受精卵发育成两个卵裂球(blastomeres)，分别植入。它们有各自的羊膜囊、绒毛膜和胎盘，有时绒毛膜会融合在一起、共用胎盘。
- 一个胚泡内出现两个内细胞群(inner cell mass)，发育为两个胚胎。它们有2个羊膜囊、1个绒毛膜，共用胎盘。这一类型占2/3。如在宫腔内一胎儿（供血儿）通过胎盘不平衡的血管吻合网将血液输送给另一胎儿（受血儿），称为双胎输血综合征(twin transfusion syndrome)，如不治疗胎儿死亡率极高。
- 一个胚盘(embryonic disc)上出现两个原条与脊索，形成两个神经管，发育为两个胚胎。它们有1个羊膜囊、1个绒毛膜，共用胎盘。罕见。
- 多胎(multiplets)：一次娩出两个以上新生儿。
- 联体双胎(conjoined twins)：两个未完全分离的单卵双胎。当一个胚盘出现两个两条并分别发育为两个胚胎时，若两原条靠得较近，胚体形成时发生局部联接，则导致联体双胎。
- 半同卵双胞胎(sesquizygotic twinning)（倍半双胎）：极其罕见，目前仅报道2例。它们有2个羊膜囊、1个绒毛膜，共用胎盘。但胎儿性别不同。其机制是：
- 一个卵子同时被两个精子受精，产生三组染色体，分裂中形成三极纺锤体。
- 受精卵分裂成了双亲谱系细胞1（母亲DNA和父亲的精子1DNA）、双亲谱系细胞2（母亲DNA和父亲的精子2DNA）和一个父系谱系细胞（精子1DNA和精子2DNA）。
- 父系谱系细胞不能存活，而两个双亲谱系细胞发育为两个胚胎。
参考资料
[1] 李继承，曾园山主编：组织学与胚胎学（第9版），人民卫生出版社，2018
