水曲柳

历史起源

水曲柳是第三纪遗留下来的孑遗物种^[12]，生存历史悠久，对于研究第三纪植物区系分布和古地理学有一定的帮助^[13][14]。水曲柳是一种古老植物^[15]，起源相对较为原始^[16]，关于水曲柳起源何处还没有确切的定论^[17]。水曲柳分布区域广泛，但多为零星散生^[18]。目前关于水曲柳的研究主要集中在林业和人工育种方面^[19][20]，以达到可持续利用水曲柳资源的目的^[21]。

形态特征

茎

高大的落叶大乔木^[1]，最高可达30米以上^[2][3]，植株胸径宽约2米。灰褐色树皮^[1]，树皮上具纵裂^[1][3]，且树皮皮层较厚。冬芽呈圆锥形^[1][3]，较大^[1]，表皮呈黑褐色^[3]。芽鳞外侧平滑无毛，但在芽鳞的边缘和内侧均覆有褐色的曲柔毛^[1]。小枝呈四棱形^[2]，枝条较粗壮^[1]，表皮光滑无毛^[2]，布有明显突起的红棕色皮孔和叶痕，叶痕呈半圆形^[5]，为节状隆起，小枝呈现黄褐色或灰褐色^[1]。

叶

水曲柳叶为羽状复叶，叶片长约25~35厘米^[1][2]，有的甚至能到40厘米长^[2]。叶片具叶柄，叶柄近基部位置膨大^[1][3]，长约6~8厘米^[1]。叶轴上具有沟槽，常平坦或为窄翅状^[1]，叶轴小叶着生处具关节，且簇生曲柔毛^[5]，为黄褐色，有时也脱落^[1]。小叶7~11片，稀到13片^[1]，小叶呈长圆形或卵状披针形^[3][4]，叶面呈暗绿色，背面呈黄绿色^[1]，长约5~20厘米^[3]，宽约2~5厘米^[2]，叶片为纸质^[1][2]，先端渐尖，基部呈楔形至圆钝^[5]，有些弯曲^[1]，叶缘上有细齿^[5]，叶面无毛或疏生白色长硬毛^[1]，背面叶脉上生黄色曲柔毛^[5]，具中脉，主脉约有8~11条^[2]，侧脉约为10~15对，小叶近乎无柄^[1]。

水曲柳叶

花

圆锥状花序^[1]，着生于去年生枝上^[2]，花常先于叶开放^[5]，花序长约15~20厘米，花序梗具锐棱^[1]。雄花和两性花常异株^[3]，花朵既无花萼也无花瓣^[4]。两性花序较为疏松^[2]，和它对比，雄花序更密集，二者的花梗也不相同，雄花序花梗较短^[1]，长约3~5毫米^[5]，两性花序花梗细长，雄花具两枚雄蕊，椭圆形的花药，花丝很短，两性花也有两枚雄蕊，但雄蕊较小，子房形状扁宽，花柱2裂，较短^[1]。花期多集中在4~6月^[2]。

果实

果实为翅果^[1]，形状扁平，较大^[3]，呈长圆形至倒卵状披针形^[1]，长约3~4厘米，宽约6~9毫米^[5]。果实基部常扭曲^[1][4]，脉棱凸起^[1]，果期多集中在8~9月^[3]。

物种分布

世界分布

中国北部、日本、朝鲜、俄罗斯东部均有分布^[1][3]。

水曲柳世界分布

中国分布

水曲柳在中国的分布跨越东北部，西北部分地区。其中东北部是水曲柳的主要分布区，也是中心分布区。在根据气候因子将东北部的水曲柳进行立地区划后的6个立地区（小兴安岭山地区、三江平原低平区、长白山北部山地区、长白山东北部山地区、长白山南部山地区、千山低山丘陵区）中，长白山北部山地区是水曲柳的中心产区，小兴安岭山地区和千山低山丘陵区是水曲柳的边缘分布区^[22]。

水曲柳中国分布

生长习性

水曲柳为喜光植物，适应性强，生长速度快，喜欢温凉的气候条件，能耐寒耐湿，具有很强的抗风能力，能适应盐碱地环境，更喜欢湿润肥沃的土壤条件^[3]，常生活在海拔700~2100米的山坡疏林中或河谷平缓的山地中^[2]，常与其他树种混合生长^[3]。

繁殖方式

自然繁殖

水曲柳开花散粉会受到温度、风速以及相对湿度的影响，其中温度会影响花粉量的大小^[23]。在繁殖过程中，主要通过风或水传播种子。由于水曲柳种子传播力度较强，因此保留适当的水曲柳母树林可以促进水曲柳的繁殖^[24]，但水曲柳天然更新的速度相对较为缓慢^[25]，而且受到空间、时间、种子休眠期、结实率等因素的影响^[26]。

人工繁殖

为了减少水曲柳自然繁殖过程中受到的种种限制，达到快速出苗的目的，水曲柳常采取播种、嫁接和组织快繁技术等人工繁殖方式^[27][28][29]。水曲柳播种繁殖过程中，种子含水量和温度都会影响种子的发芽率，适当降低温度和减少种子的含水量可以提高种子的发芽率^[27]。水曲柳嫁接有劈接、髓心形成层贴接和芽接等方式，其中使用劈接法可以提高水曲柳嫁接苗成活率。进行劈接时选择根系发达的砧木^[30]，选择直径与砧木地径相近的接穗，剪砧后，再用劈接刀沿髓心向下劈至与接穗长短相近的位置，将接穗插入劈口使二者形成层对准后把切口扎紧、扎严即可^[28]。水曲柳的液体——固体交替培养组培苗的快繁技术，可以短时间内使休眠芽萌发，离体培养获得健壮组培苗^[26][29]。

物种保护

保护级别

水曲柳是中国二级重点保护野生植物^[10]，已经被世界自然保护联盟所公布的《濒危物种红色名录》列入易危（VU）等级^[11]。

物种现状

天然水曲柳林地面积正在锐减，优质的水曲柳种质资源及木材的蓄积量有下降现象^[9]。

致危因素

毁林开荒和乱采滥伐破坏了水曲柳的生长环境，是造成水曲柳林面积减少的主要原因^[8][9]；另外水曲柳生长繁殖受外界多方面因素影响，进而造成繁殖缓慢，缺乏优质种质资源的现象^[25][26]。

保护措施

中国黑龙江省林业部门着力开发出垄作播种育苗技术，支持当地人工林的营造，达到对水曲柳资源的恢复和保护的目的^[9]。

功用价值

学术价值

水曲柳是第三纪孑遗物种，对于古植物区系、古气候特点、生物系统学、地史学的研究有一定帮助^[17][2]。

经济价值

人工栽培的水曲柳树种高大^[3]，材质优良，具纹理^[1]，是中国东北一带有名的商品木材^[3]，可以用来制作胶合板表层、高级家具、工具等^[1]。

观赏价值

植株高大，具有一定观赏价值，可以作为庭荫树、行道树或风景树^[3]。

物种对比

水曲柳，和中国另一种植物天山梣有一定的相似性。二者都是梣属植物，羽状复叶，水曲柳小叶互生，而天山梣小叶呈轮生，前者雄花和两性花异株，后者只有两性花。两种植物的分布区域也不相同，水曲柳主要分布中国北部以及朝鲜、日本、俄罗斯东部，而天山梣主要分布在中国新疆地区，在俄罗斯、中亚一带也有分布^[1]。水曲柳和原产于其他国家的梣属植物欧梣也较为相似，但欧梣叶轴关节处无曲柔毛^[1]。