【原】基于海马体地图的脑机接口的心理导航和心灵遥感

海马体对于回忆和想象体验至关重要。这被认为涉及自愿地从海马体的记忆表征中绘制人、事件和地点，包括熟悉环境的类似地图的表征。然而，是否可以自愿和选择性地访问这种“认知地图”中的表征尚不清楚。研究人员开发了一种脑-机接口来测试老鼠是否能以灵活、目标导向、基于模型的方式控制其海马活动。研究人员展示了老鼠可以通过激活和维持适当的远程地点的海马表征，在虚拟现实环境中高效地导航或将物体定向到任意目标位置。这应该有助于理解回忆召回、心理模拟/规划和想象的机制，并为利用海马表征的高级神经假肢开辟可能性。

海马体是人类大脑中负责记忆和想象的关键区域。它持有环境的模型，被称为认知地图。通过激活海马体中的特定细胞，研究人员可以回忆过去的经历或模拟未来的情景。最新研究表明，研究人员可以通过脑机接口方法奖励动物自主控制海马体活动，实现对认知地图的操作。这种能力可以让动物在虚拟环境中导航或移动物体，仅通过激活特定的细胞表示达到目标。这揭示了灵活、目标导向的认知地图操作对于丰富的经验回忆和模拟至关重要。

基于海马体地图的脑机接口技术

海马体地图基础的脑机接口实验分为三个阶段。

首先是"奔跑任务"，老鼠在连续的位置上奔跑，每个位置都有一个目标提示，并提供液体奖励。在记录海马CA1神经活动的同时，老鼠被固定在安全带上，在球形跑步机上自由旋转身体和头部方向。许多海马单元显示出与空间相关的活动。

图1.1 基于海马体地图的虚拟现实（VR）系统中的脑机接口（BMI）。（A）本研究中进行两个不同的BMI实验的步骤。老鼠首先在一个方形竞技场中通过物理奔跑到一系列目标位置（“奔跑任务”），同时记录其海马体神经活动和（虚拟）位置。这些数据被用来训练解码器，将神经活动作为输入，并输出动物在奔跑任务中的当前位置。在BMI任务1（“跳跃者”）中，动物需要产生能够被解码为他们想要移动到的位置的神经活动，以便达到每个目标位置（以获取奖励）。在BMI任务2（“绝地武士”）中，动物被固定在虚拟竞技场的中心（但可以旋转），需要产生与他们希望外部物体移动到的位置相对应的活动，使物体达到目标位置，然后需要保持该活动以维持物体在目标位置上（以最大化奖励）。（B）虚拟现实系统示意图（左）。动物可以在水平平面上自由旋转身体。在奔跑任务中，动物在虚拟竞技场环境中的位置根据跑步机的运动进行更新。同时记录的海马CA1单元的射频活动表达了环境的认知地图的基础（右）。解码器随后使用分段射频活动和位置数据进行训练。

在第二阶段，使用场所单元的射频计数和奔跑任务中的动物轨迹来训练解码器，估计每100毫秒的神经数据对应的动物当前位置。

第三阶段中，将跑步机与虚拟环境系统断开连接，限制动物仅能通过控制海马体活动来产生平移运动，解码器将其转换为每100毫秒的特定位置输出。需要注意的是，解码器仅在奔跑任务中训练估计动物当前位置，而不是后续脑机接口任务中的位置。在脑机接口期间，动物需要产生与其当前位置相距较远的活动。

图1.2（C）在两个BMI任务中，跑步机不再更新虚拟现实。相反，动物或物体的位置完全由实时海马活动控制。神经信号处理器迅速将活动分配给各个单元，其尖峰计数被输入解码器。根据解码器输出的位置，更新虚拟现实投影。在“跳跃者”（“绝地武士”）任务中，动物（物体）的虚拟位置朝最近解码的位置移动。

心理导航任务

Jumper任务是一项实验，旨在测试动物是否能够通过脑机接口导航到不同的目标位置。在这项任务中，老鼠通过控制海马体活动成功地生成了通向目标的路径。研究结果表明，动物的行为是目标导向的，并且与位场相关的神经活动对于表现起到了重要作用。此外，动物在Jumper任务中产生的活动特征与Running任务相似，包括θ频带的LFP活动和单位的平均发放率。这些发现表明，动物可以通过脑机接口进行高效、目标导向的导航，而无需经过大量的训练。

图2展示了老鼠通过控制海马体活动来导航的能力。在Running和Jumper任务中，动物通过控制海马体活动来到达目标并获得奖励。解码器准确地识别了动物的位置，并且Jumper任务中的平均试验持续时间显著低于随机模拟试验的持续时间分布。海马体神经元的活动与行为任务相关，而且这些任务的运动方向与目标方向之间的角度也有所不同。

方法被试

实验对象为成年雄性长埭大鼠，手术时体重约为350-450克。动物在训练和手术后的家庭笼中单独饲养，笼子内配有自制的跑步轮，并按照12小时光照/12小时黑暗的时间表进行。为了激励动物参与Running和BMI任务，动物限制饮水，只有完成任务后才能获取液体奖励。所有程序都按照Janelia研究中心动物福利委员会的指导方针进行。

深度神经网络解码器用于跑步任务

为了估计动物的当前位置，研究人员使用了深度神经网络（DNN），该网络包含16层（见图3），并使用动物在运动过程中的神经活动和位置数据进行训练（仅计算速度平滑后大于5厘米/秒的时期）。DNN被训练以最小化其对当前位置的估计与动物实际当前位置之间的欧几里得距离（每100毫秒平滑一次，用零滞后3秒boxcar窗口平滑）。DNN的输入由CA1群体活动的最近5秒组成，离散化为50个100毫秒时间段（注意，在一个会话中，即rat 3 Jumper session，最后1.5秒的CA1群体活动被用作输入）。每个时间段包含N个场所单元产生的尖峰计数。为了稳定射击噪声方差，N×50维（或使用最后1.5秒的活动时为N×15维）尖峰计数矩阵的元素被平方根处理，这符合先前提出的方法（Kihlberg等人，1972；Yu等人，2009）。DNN将N×50维尖峰计数矩阵转换为一个256维向量，并通过所有内部层传递，直到达到最终的线性层，该层输出一个2维向量，表示估计动物位置的x和y坐标。受最近使用周期性非线性激活函数的研究启发（Sitzmann等人，2020），研究人员设计了一种新的网络骨干，该骨干使用正弦激活函数代替常用的修正线性单元（ReLU）。研究人员将这个块命名为Sine Net（见图3）。研究人员观察到，使用Sine Net的每个实例之间的跳跃连接的堆栈结构，与其他非线性激活函数相比，在某些数据上显着加速了训练过程。

图3. 在Running任务中准确解码动物当前位置并用于在BMI任务中将海马活动转化为控制信号的深度网络的架构和训练。（A）人口活动（每个单元的尖峰计数）在1.5秒或5秒的窗口中被分成100毫秒的时间段，并输入到解码器中。窗口以100毫秒的步长前进，形成一系列输入。（B）深度网络解码器的层和操作。（C）解码器的输出是x和y位置值。（D）和（E）显示了门控单元和正弦网络层的详细信息。（F）解码器通过最小化动物当前位置（使用零滞后3秒的boxcar窗口平滑）与解码器输出之间的误差来进行训练。训练数据通过添加噪声进行增强，该噪声随着训练时期的正弦函数变化。详细信息请参阅方法部分。

动物在Jedi任务中的BMI表现

图4. Rat 1跳跃者BMI实验的所有试验。注意，试验1-12也在图2E中显示。

讨论

研究人员在脑机接口（BMI）领域取得了重大进展，通过研究大脑活动成功地控制了机械臂、计算机光标等设备。最近的研究表明，海马认知地图在表示外部环境中的绝对位置方面起着重要作用，而不仅仅是相对于动物自身位置的参照。动物可以通过激活绝对空间的位置表示来控制自身位置或其他物体的位置，而与动物当前所处的位置无关。动物完成这种基于海马地图的BMI任务所需的训练量相对较小，这与使用类生物解码器的一致性。此外，海马神经元的活动与想象或回忆对象或视频片段时的活动相似，这表明使动物能够有选择地激活非局部海马空间表示的机制也可能解释了我们能够主动回忆或想象其他地方的经历的能力。通过研究动物在控制基于海马地图的活动方面的能力，可以利用该模型系统来研究想象力和主动回忆记忆的范围。这些神经过程可能是我们进行心理时间旅行（即自我意识）的基础，通过重新体验丰富详细的情景记忆回到过去，并根据其世界模型生成可能的未来场景。控制海马空间和情景记忆系统的能力不仅在决策中起作用，还可以帮助解释我们内心世界的丰富性。

参考内容

https:///10.1101/2023.04.07.536077

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