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当我们听到鸟类鸣叫的时候，也许会发出疑问，它们在说什么？它们也能像人类一样进行对话吗？ 鸟类的鸣唱行为非常复杂，通常具有典型的音符、音节和主题的序列和模式。目前针对鸟类鸣声的研究中指出，鹦鹉类、雀形目鸣禽和蜂鸟都能学习新的鸣唱曲目，它们的发声似乎跟人类的发声系统有关联之处，比如传达简单信息；在句法和音律上鸟类鸣唱似乎也存在一些规律。鸟类也具有语音学习动物能力的相似脑结构（Katherine, 2020）。 Julia Bruno等人研究了巽他斑胸草雀（Taeniopygia guttata）歌唱学习的社会功能, 这项研究比较了鸟鸣学习和文化与人类语言之间的关系。鸟鸣和语言都是通过语音学习在后代中传递信息，不同地理区域的同一鸟类物种之间，鸣声会有新的变化，从而产生新的方言。这在某种程度上类似于人类发展不同的口音、方言和语言的过程（Bruno et al., 2021）。  图1（Bruno et al., 2021） 纽约洛克菲勒大学的神经生物学家Erich Jarvis在研究中指出鸟类中可能存在类似于口语的初级形式，但人类和一些鸟类进行的语音学习的神经组合在某种程度上都被其他动物共享，其反应结构如下图2所示（Jarvis, 2019）。  图2 （Jarvis, 2019） 鸣声与语法 人类语言的一个关键元素是语义，即将单词与含义联系起来。过去科学家认为，与人类的语言相比，动物的发声是无意识的，这些声音可能仅仅反映了动物的情感状态而没有传递更深层次的信息。然而，许多研究表明，各种动物的鸣叫中具有特定含义。 在鸟类物种中，它们会对不同的捕食者使用不同的警报叫声。如远东山雀（Parus minor）有一种会让它们的雏鸟蹲下以避免被乌鸦拽出巢的叫声，还有一种发现蛇时会让雏鸟完全跳出巢的叫声(Suzuki, 2014)。北噪鸦（Perisoreus infaustus）根据自己看到的捕食者——鹰的停栖、寻找猎物以及主动攻击的行为，发出不同的叫声，而每一种叫声都会引起附近其他噪鸦的不同反应（Griesser, 2008）。黑冠山雀（Periparus rubidiventris）会根据捕食者的体型相对大小和威胁程度而改变它们特有叫声中“dee”的数量（Miller, 2005）。这可能代表了一种对鸟类鸣叫顺序和组合规则的初级形式，这些规则在人类语言中被称为语法，类似主谓顺序的关联。 除了警报叫声，许多鸟类会发出召唤其他同类成员的叫声，被称为“聚扰行为”（Mobbing）。Toshitaka Suzuki的团队对远东山雀的鸣唱行为进行了研究，发现远东山雀和褐头山雀（Poecile montanus）似乎将警报叫声（alert）与聚扰Mobbing叫声结合起来，形成一种召集叫声，使其聚集起来围攻并赶走捕食者。当鸟类听到这种叫声时，它们会靠近呼叫者，同时寻找驱赶目标（Suzuki et al., 2017）。而且对于远东山雀来说，集群叫声的顺序很重要。在野外对远东山雀播放记录的“警报+聚扰”组合时，引发了它们比人为颠倒处理后的“聚扰+警报”叫声更强烈的围攻反应。可能是由于鸟类对联合的警报+聚扰叫声作为自己的信号而做出反应，而无法识别这两种声音单独的内容，为了论证这个发现，研究人员播放只有褐头山雀的聚扰声时，远东山雀在野外往往能够理解并对其做出反应，将褐头山雀的聚扰叫声与远东山雀的警报叫声结合播放时，远东山雀表现出相同的回应和聚集行为——但仅当叫声以正确的警报+聚扰的顺序排列时(Suzuki et al., 2017)。  图3 （Suzuki et al., 2017） Fishbein等人对巽他斑胸草雀的声音进行了一系列研究。相比频率相近的Call（鸣叫）声，鸟类的Song（鸣唱）可能更接近于语言。对于人类的耳朵来说，鸣唱的部分听起来像是单词的音节，因此很容易假设这些部分的顺序对于传达信息很重要。但目前对鸣唱序列在鸟类耳朵中是如何被感知的研究尚未明确。Fishbein的研究表明，鸟类所听到鸣唱的可能与人类听到的声音完全不同（Fishbein et al., 2020）。Fishbein等人设计了一个实验，即在固定的时间间隔内重复地播放巽他斑胸草雀的标准歌曲，然后插入了一个人为重新排序音节的版本。这种变化对人类来说很容易听出来，但被实验的鸟类不能识别这种被重新组合的声音。 在Fishbein的另一项实验中指出，鸟鸣声中的每个音节中都有称为“时间差结构”的高频细节，类似于人类解释的音质变化。它们通过播放其中一个音节的反向来干扰歌曲的细节结构时，巽他斑胸草雀能够明显感知到这种变化（Fishbein et al., 2020）。这表明鸟类的沟通系统比我们想象中更为复杂。  图 4（Fishbein et al., 2020） 鸣叫与行为 由于鸟类具有与人类语言的基本特征，我们一般认为这很像人类的行为。但不能确定推动这些行为的潜在认知过程是否也与人类具有相似性。这个问题的核心是意识。目前我们尚不能明确动物发声究竟是条件反射，还是传递信息。例如，发现食物时，一只鸟可能发出特有的叫声，吸引其他鸟前来觅食。这个叫声可能是发现食物的应激声音，也有可能是有意地通知同伴的语句。许多动物的行为表现出了“意识”。松鼠、鸡以及甚至果蝇都会根据周围的接收者来调整信号的传递，这表明它们对这些信号有一定的自主控制（Graham et al., 2020）。 行为学家Yitzchak Ben-Mocha的团队通过观察成鸟鸣叫引导雏鸟迁移新栖息地的行为发现，成鸟会发出特定呼叫，并在雏鸟面前挥动翅膀，然后朝向新栖息地移动。如果幼鸟不能立即跟随或途中停下，成鸟会返回并重复地进行歌唱和舞蹈，直到雏鸟跟随（Ben-Mocha et al., 2019）。这项研究指出，鸟类存在意识性沟通。 尽管人类和鸟类的亲缘关系较远，但在语音学习的大脑回路反应方面却有着惊人的相似之处。而非人类灵长类动物，缺乏这个专门用于模仿学习声音的神经元，可以看出，这种能力不是来自共同的祖先，在不同物种中是独立进化的。Chakraborty and Jarvis等人通过研究鸣禽的大脑来研究语言的进化。只发出先天声音的动物通过脑干中的一种神经通路来控制发声肌肉，这个部分位于脊髓附近，具有自动调节的功能。人类和鸟类都已经进化出了这个用于学习声音的新前脑电路（Chakraborty and Jarvis, 2015）。  图5 （Chakraborty and Jarvis, 2015） 整个通路的神经反应过程是如何复制的尚不清楚，但是具有这些神经通路使鸟类和人类能够学习和模仿声音。这表明，用人类研究语言的机制和行为方法，来解释鸟类的沟通方式，是合理的研究方向。目前对于鸟类的语言解释以及其背后的行为机制还需要更多的证据，随着声音数据的累计，我们能够推断出物种间的分类差异，但这些鸣叫是否能够形成语义，需要设计更加多元的实验来论证。  作者简介   中山大学鸟类生态与进化研究组博士后 研究方向：基于深度学习技术的物种声音识别与分析/语言解释 Echo乐队现役鼓手 MBTI:ESTJ(E值100%) xity3@mail.sysu.edu.cn
参考文献 BEN-MOCHA Y, MUNDRY R, PIKA S 2019. Joint attention skills in wild Arabian babblers (Turdoides squamiceps): a consequence of cooperative breeding? Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [J], 286: 20190147. BRUNO J H, JARVIS E D, LIBERMAN M, et al. 2021. Birdsong Learning and Culture: Analogies with Human Spoken Language. Annual Review of Linguistics [J], 7: 449-472. CHAKRABORTY M, JARVIS E D 2015. Brain evolution by brain pathway duplication. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences [J], 370: 20150056. FISHBEIN A R, IDSARDI W J, BALL G F, et al. 2020. Sound sequences in birdsong: how much do birds really care? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences [J], 375: 20190044. GRAHAM K E, WILKE C, LAHIFF N J, et al. 2020. Scratching beneath the surface: intentionality in great ape signal production. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences [J], 375: 20180403. GRIESSER M 2008. Referential Calls Signal Predator Behavior in a Group-Living Bird Species. Current Biology [J], 18: 69-73. JARVIS E D 2019. Evolution of vocal learning and spoken language. Science [J], 366: 50-54. MILLER G 2005. Bird Alarm Calls Size Up Predators. Science [J], 308: 1853-1855. SUZUKI T N 2014. Communication about predator type by a bird using discrete, graded and combinatorial variation in alarm calls. Animal Behaviour [J], 87: 59-65. SUZUKI T N, WHEATCROFT D, GRIESSER M 2017. Wild Birds Use an Ordering Rule to Decode Novel Call Sequences. Current Biology [J], 27: 2331-2336.e2333. 编辑：何希敏 |
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