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植物线粒体基因组，作为细胞的能源工厂和一个复杂的基因组系统，长期以来都是植物分子生物学和基因组学研究的重要领域。其结构的复杂性、与RNA的交互、内含子的特性、水平基因转移的事件以及与雄性不育的关系，这些都是科研者们探讨的核心议题。这篇推文旨在总结近年来关于植物线粒体基因组的主要发现和进展，并深入探讨其在被子植物进化、生理和遗传中的重要作用，为着手于植物线粒体基因组研究的老师提供研究思路。 科学问题一 植物线粒体基因组的复杂结构——同源重组与多染色体结构 植物线粒体基因组具有巨大的大小和复杂的结构,这主要源于线粒体DNA中高频繁的同源重组活动。核基因编码的蛋白质通过监控重组和参与修复过程来维持基因组的稳定性。但是这些基因的突变会释放错误易感的重组途径,增加基因组的异质性和产生新的基因组形式。每个细胞内较低的线粒体基因组拷贝数有利于这些新型线粒体基因型的快速随机分离。同源重组产生的亚基因组扩增也可促进其重组进入主基因组,改变线粒体DNA的组织。因此,植物线粒体基因组的动态变化主要源于同源重组活动,而核基因通过调控重组和修复过程对其进行监控,从而维持基因组的稳定传递。 代表性论文：全寄生植物盾片蛇菰的线粒体基因组结构、复制机制与转录模式 Yu R , Sun C , Zhong Y ,et al.The minicircular and extremely heteroplasmic mitogenome of the holoparasitic plant Rhopalocnemis phalloides[J].Current Biology, 2022(2):32.DOI:10.1016/j.cub.2021.11.053. 科学问题二 植物线粒体基因组的RNA编辑事件 RNA编辑是一种重要的后转录修饰过程,可以改变转录本序列,增强转录本信息含量,调控基因表达。在植物线粒体中,RNA编辑以胞嘧啶(C)到尿嘧啶(U)的转换最为常见。近年来,高通量测序技术的发展使我们可以更全面地研究植物线粒体基因组的RNA编辑模式。通过分析不同被子植物的线粒体基因组和转录组数据,已经识别出了上万个C到U的RNA编辑位点。这些编辑位点在不同基因和不同物种之间分布不均,绝大多数位于编码区使胺基酸发生改变的非同义位点。非同义编辑位点高度保守且编辑效率很高,说明它们对正常蛋白质功能至关重要。RNA编辑可以提高编码蛋白的疏水性,影响蛋白结构和功能稳定性。与其他种类植物相比,被子植物线粒体基因组的RNA编辑位点正在快速流失,一个重要机制是通过cDNA的逆转录和同源重组导致编辑位点被胸腺嘧啶替代。总之,RNA编辑对调控被子植物线粒体基因表达和蛋白功能发挥着重要作用,并且参与了线粒体基因组的进化。未来需要进一步研究不同物种线粒体编辑位点的异同,探明RNA编辑机制及其与基因组进化的关系。 代表性论文：油菜完整线粒体基因组与拟南芥线粒体基因组的RNA编辑事件比较分析 Hirokazu H .The complete nucleotide sequence and RNA editing content of the mitochondrial genome of rapeseed (Brassica napus L.): comparative analysis of the mitochondrial genomes of rapeseed and Arabidopsis thaliana[J].Nucleic Acids Research(20):5907[2023-07-24].DOI:10.1093/nar/gkg795. 科学问题三 植物线粒体基因组的基因水平转移 植物细胞内基因转移是指基因序列在细胞内不同基因组(细胞核、线粒体和叶绿体基因组)之间的迁移。长期以来,DNA序列从线粒体向细胞核基因组的转移被认为是单向的,从而促成了大量线粒体序列的整合进入植物细胞核基因组。随着高通量测序技术的发展,最近研究发现,DNA序列也可以以水平转移的方式在不同植物物种的线粒体基因组之间流动,即线粒体与线粒体之间也存在基因转移,但该过程非常罕见。这些外源性序列主要是先通过常规的细胞内基因转移进入供体植物的线粒体,然后随着整个线粒体的转移进入受体植物,而不是直接从供体植物的线粒体转入受体植物线粒体。尽管频率极低,但也存在证据显示,线粒体基因组的序列偶尔可经水平转移进入细胞核基因组。综上,植物细胞核基因组和线粒体基因组之间的基因流动是双向的,这为植物基因组的进化提供了额外的变异,也使它们之间的进化关系更为复杂。随着更多植物细胞器基因组数据的产生,未来研究需要深入探究不同细胞器之间基因转移的分子机制及其生物学意义。 代表性论文：无油樟线粒线体融合介导的整个基因组水平转移 Rice D W , Alverson A J , Richardson A O ,et al.Horizontal transfer of entire genomes via mitochondrial fusion in the angiosperm Amborella[J].American Association for the Advancement of Science, 2013(6165).DOI:10.1126/SCIENCE.1246275. 科学问题四 植物线粒体基因组的内含子相关研究 陆生植物线粒体基因组的研究展现了其内含子在组成、分布和进化上的独特多样性。对这些基因组序列的深入分析揭示了蛋白编码基因和内含子的组成、分布及其进化模式。尽管蛋白编码基因的数量在不同物种中有显著变化，范围从19个至超过50个，但部分基因如线粒体核糖体蛋白和辅酶Q的编码基因更容易丧失，而氧化磷酸化酶复合物的子单元编码基因在进化中表现出更强的保守性。显著的是，二型内含子在陆生植物线粒体基因组中不仅丰富，而且在不同大类植物间的差异也揭示了其经常性的基因获得和丧失。相对地，一型内含子数量稀少，分布不均，并且有迹象表明部分内含子可能已经通过水平基因转移在不同物种间传播。进一步地，许多血管植物的线粒体转录本需要进行顺式或反式的剪接，这与其基因组重组频率有着直接的关联。总体而言，这些研究结果不仅为我们提供了关于陆生植物线粒体基因组并行进化的深入见解，还为深化对其结构、功能和进化模式的理解提供了有力依据。 代表性论文：陆地植物线粒体基因组中蛋白编码基因和内含子含量的变异 Mower J P .Variation in protein gene and intron content among land plant mitogenomes[J].Mitochondrion, 2020, 53.DOI:10.1016/j.mito.2020.06.002. 科学问题五 植物线粒体基因组的雄性不育研究 植物细胞质雄性不育(CMS)是一个自然现象，主要是由于线粒体基因组与细胞核基因组之间的不协调导致的。这种不协调往往源于线粒体基因组的频繁重组，使其形成含有自身、叶绿体或核基因组的嵌合基因或开放阅读框(orf)。当这些嵌合基因异常地参与编码线粒体蛋白质时，它们可能以三种主要方式影响CMS: 1) 与电子传递链复合物的亚基竞争或结合，进而干扰氧化磷酸化，导致ATP合成下降，从而影响花药的正常发育；2) 某些蛋白在花药组织中特异性积累，对花药细胞产生直接毒害；3) 线粒体功能异常导致活性氧(ROS)的增加，促使花药细胞的程序性死亡(PCD)。值得注意的是，植物线粒体与核之间存在双向的基因转移。这种基因水平转移可以导致线粒体基因组的序列重组，产生更多的嵌合基因，从而影响线粒体的功能。深入理解CMS的分子机制，不仅对揭示线粒体基因的进化提供了线索，还对利用CMS进行杂交制种具有重要的理论参考价值。 代表性论文：柑橘雄性不育的遗传基础和关键变异 Wang N, Li C, Kuang L, et al. Pan-mitogenomics reveals the genetic basis of cytonuclear conflicts in citrus hybridization, domestication, and diversification. PNAS, 2022, 25;119(43):e2206076119. doi: 10.1073/pnas.2206076119. 总结 经过深入的探讨和分析，植物线粒体基因组的复杂性、动态性和多样性无疑对被子植物的进化、遗传和功能起到了至关重要的作用。无论是其与细胞核之间的精细调控机制，还是其在植物的繁殖和进化中的作用，线粒体都展示了其独特的重要性。这些研究为我们提供了关于线粒体功能、基因组结构和进化的深入理解，也为未来的研究和应用奠定了坚实的基础。随着技术的不断进步，我们有理由相信，植物线粒体基因组的奥秘还有更多等待我们去探索和解锁。 作为国内首批引进Nanopore PromethION测序仪的服务平台，贝纳基因持续专注于高通量测序尤其是三代测序的研究，加之丰富的生物信息学分析经验，在Nature和Science系列杂志发表多篇学术论文，曾使用Nanopore平台完成全球第一个大型复杂植物基因组菊花基因组的组装和分析工作。 |
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