拟菌病毒目Imitervirales拟菌病毒所分布的微生态环境非常广泛，在地理范围上也遍布全世界。最近10年内，记录在案的拟菌病毒的多样性急剧扩张，拟菌病毒科成了更新速度最快的分类单元之一。 2019年，ICTV建立“多DNA病毒域”Variadnaviria的统一分类框架。本域下包含的痘病毒、腺病毒是两大对人类致病的种类。同时，核质大DNA病毒(nucleocytoplasmic large DNA virus, NCLDV)这一非官方的分类范畴也正式被承认并更改为“核质病毒门”Nucleocytoviricota. 拟菌病毒科归入到其下的拟菌病毒目Imitervirales. 最初拟菌病毒科Mimiviridae为拟菌病毒目的唯一科，分为餐厅虫病毒属Cafeteriavirus和拟菌病毒属Mimivirus[1]. 然而在2018-2022年期间，又有大量与这两属关系甚远的拟菌病毒被鉴定发表，例如：图庞病毒Tupanvirus（包括两个种：碱湖图庞病毒Tupanvirus soda lake（TupanSL）、深海图庞病毒Tupanvirus deep ocean（TupanDO） ）具有尾结构（但与有尾噬菌体的尾完全不同）；若干种曾经被错误地划分到藻类DNA病毒科Phycodnaviridae的抑食金球藻病毒Aureococcus anophagefferens virus（AaV）、埃氏金色藻病毒Chrysochromulina ericina virus （CeV）等以藻类为宿主；而跳跃胞滴虫病毒Bodo saltans virus（BsV-1）和雅思敏病毒Yasminevirus拥有比APMV更大的基因组。因此提出了许多不同的亚科和更多的属。 Frank O. Aylward等(2022)利用7个在所有核质大DNA病毒(NCLDV)中保守的核心基因（除PolB外，包括：RNA聚合酶大亚基(RNAPL)、A32样包装酶(A32)、家族II拓扑异构酶(TopoII)、病毒晚期转录因子3(VLTF3)、转录因子IIB(TFIIB)、超家族II解旋酶(SFII)）为建立系统发生的标志基因，重新整理了这些混乱的类群，并根据严格的标准进行了分类阶元的标定，从而建立了现在的ICTV分类[2]： 多DNA病毒域Variadnaviria[2界] - 班福病毒界Bamfordvirae[2门] - 核质病毒门Nucleocytoviricota[2纲] - 巨病毒纲Megaviricetes[3目] - 拟菌病毒目mitervirales - 4科：
然而可以预见的是，在未来必然还会源源不断地有新的种类加入进来。 已发现的拟菌病毒的自然宿主遍布真核生物的主要大类：
最近还发现了似乎感染鱼类并对其致病的拟菌病毒，称为鲟鱼拟菌病毒(sturgeon mimivirus)（动物则属于后鞭毛生物Opisthokonta）[3]。很多巨病毒都具有广嗜性，至少在实验条件下被证明可以感染并且培养于多种宿主。很多从自然环境中分离的拟菌病毒最初都是通过棘阿米巴被培养扩增的，其自然宿主已经不清楚。感染远缘的宿主的拟菌病毒往往也是远缘的，似乎表明拟菌病毒是随着真核生物共进化的。上述现象被“真核发生的病毒起源说”(viral eukaryogenesis theory)的支持者引用为旁证。
基因组和病毒粒子拟菌病毒基因组为dsDNA，其特征如下表。总体上看，拟菌病毒基因组DNA的包装密度偏低（偏小的基因组包装在一个偏大的毒粒内部）。大多数拟菌病毒的基因组富含AT（GC值低）——与它们的宿主似乎完全相反，阿米巴原虫的GC值往往很高（NCBI中测定的多食棘阿米巴的基因组大小为120.4Mb（即1.2亿碱基对），GC% = 59.5），基因间区域更低，可<20%. AT偏好性使得拟菌病毒在整体上也富含由AT较多的密码子编码的氨基酸，例如天冬氨酸、异亮氨酸、赖氨酸等。基因组全长的90%都用来编码基因，这是一个非常高的密度，导致基因间区域偏短。不同的基因之间很少重叠。 APMV的基因组还编码6个tRNA基因，33个非编码RNA基因。APMV的基因组在22,515位和1,180,529位有617 bp反向重复序列（即一个几乎位于末端，另一个靠近5'端但不在末端），因此基因组如果成环，似乎会形成“Q”形结构。 APMV的蛋白基因中除L425外，所有的基因都没有内含子。APMV-L425由3个外显子和2个内含子组成。基因似乎是按功能聚群的，对于复制、组装、形态发生等至关重要的核心的保守基因一般分布在基因组的中央区域，而一些不重要的/非保守基因则倾向于分布在两端。
注： 拟菌病毒的毒粒结构非常复杂，是多层的。多层结构也是NCLDV的一个特点。这里首先以研究得最清楚的APMV为例。 APMV从内到外依次为：核芯(core)或称核衣壳(nucleocapsid)（包含线性dsDNA基因组）、内膜(inner membrane)、（内衣壳(inner capsid shell)、）外衣壳(outer capsid shell)（也就是一般所称的衣壳(capsid)）、纤丝层(outer fiber shell)。内膜和内衣壳之间可能还有一层膜；核芯和内膜之间还有一内纤维层(internal fibers)，在两者之间起支持作用。 外衣壳(outer capsid shell)：主要衣壳蛋白(MCP)——L425构成外衣壳的主体。L425采取双果冻卷(double jelly-roll, DJR)折叠，每个果冻卷由8个β-片组成，分别称为A-H. L425单体以三聚体（伪六聚体）形成壳粒——与腺病毒、噬菌体PRD1、噬菌体PM2、非洲猪瘟病毒(ASFV)等一样。另在APMV中鉴定出了预测同样有DJR折叠的其他蛋白，但其功能不太明确，可能是其他部分的结构蛋白。外衣壳的直径~500nm，采取正二十面体构造，三角数(T)暂时无法确定，推测在972 ≤ T ≤1200 （=3×(h²+hk+k²)，h=19±1, k=19±1）。餐厅虫病毒CroV的T=499；次要衣壳蛋白(mCP)/尺带蛋白(tape-measure protein)——长条状的L454（APMV），位于二重轴上充当支架，在CroV称为crov185。尺带蛋白的长度（氨基酸数）决定了衣壳的大小，例如APMV-L454含有1257个氨基酸，长500nm；CroV-crov185含有869个氨基酸，长300nm。尺带蛋白也是NCLDV的一个特征。 在衣壳二十面体的一个顶点有一个开口结构，称为“星状孔/星状门”(stargate)，这个孔被一个大型的五角星状的蛋白复合物控制，称为“海星”(starfish)复合物。海星复合物有5条40nm厚、50nm宽、长200nm的臂，几乎延伸到了邻近的5个顶点上。星状孔是感染后DNA释放到细胞内的通道（但不是组装时DNA包装的通道[11]）。海星复合物和内衣壳的蛋白组成均尚未确定，是否真的有另一层作为内衣壳的蛋白质壳层的存在现在都是存疑的。 外纤丝层(fiber shell)：APMV的最外层布满长120-140nm、粗1.4nm的纤丝，在APMV由蛋白R135、L725、L829等组成。纤丝被高度糖基化，形成与肽聚糖相似的结构，导致拟菌病毒在革兰氏染色下为阳性。病毒利用纤丝吸附宿主，并通过模仿革兰氏阳性细菌，诱导阿米巴原虫通过吞噬作用(phagocytosis)进行摄食，随即引起感染，可谓名副其实的拟菌病毒。纤丝的稳定性很强，可以抵抗许多蛋白酶的降解。桑巴病毒(Samba virus)的纤丝甚至可以抵抗溶酶体、蛋白酶K和菠萝蛋白酶(bromelain)的降解（但APMV不能）。在拟菌病毒中，纤丝的变化较大，而诸如CroV、AaV等甚至没有纤丝层。 尾结构(tail)：图庞病毒(Tupanvirus)带有一个非常宽大，且似乎不与头部直接相连的开口尾结构，见图2.1-C，位于星状孔的对向的顶点上（而不是星状孔所在的顶点），其长度可变，使得病毒粒子的总长度可达1.2-2.3μm. 其来源/成分、功能和生物学作用不明。 核芯[壁](core (wall)/nucleocapsid)：由主要核芯蛋白L410组成。在有的文献中，甚至称为“拟核”(nucleoid)，显然是模仿细菌的。核芯的直径~340nm，朝向星状孔的那一面具有一个凹陷。 拟菌病毒毒粒的成分极为复杂，除结构蛋白外，往往还携带有大量非结构蛋白，可在感染后介导早期的复制。蛋白组学显示APMV的毒粒含有236种不同的蛋白，CroV有141种，图庞病毒有127种。
（未完待续） 参考
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