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摘要 达尔文雀是自然界中生物适应辐射和快速进化的典型例子。自达尔文以后，许多生物学家 到达加拉帕戈斯群岛对达尔文雀进行了研究。从达尔文雀的生态、起源、进化、自然选择和鸣叫等方面 对以往的研究结果做一概述和总结。 关键词 达尔文雀 起源 进化 自然选择 鸣声 1 达尔文雀和加拉帕戈斯群岛 1835年9月，达尔文乘“贝格尔”号航行到加拉帕 戈斯群岛时，在岛上发现一些羽毛颜色暗淡的雀形目 鸟类，并采集了标本带回英国1。后来，英国鸟类分类学 家Gould在研究达尔文收集的鸟类标本时发现这些雀 形目鸟类是一些以前没有描述过的新种2]。达尔文也 因此受到了启发，在《物种起源》中论述到：“这些在加 拉帕戈斯群岛上生活的雀形目小鸟实在令人感兴趣， 它们由一个种分化出来而适应了不同的生活环境。” 这些加拉帕戈斯群岛上的雀形目小鸟促使达尔文产 生了生物进化的思想。后人为了纪念达尔文就把这些 雀形目小鸟称为达尔文雀（Darwin's Finch）。 达尔文雀隶属于雀形目燕雀科，一共14种，其中 13种分布在加拉帕戈斯群岛上，另一种分布在距加拉 帕戈斯群岛600km的可可岛上。达尔文雀羽毛颜色 均为暗色，体形相似，体长7~12cm不等，种间最明显 的区别是喙部的形状和大小各异。据考证，这14种达 尔文雀是在过去的100万年-300万年间由同一祖先 进化而来(5.6)。 英国鸟类学家Lack(1947)根据达尔文雀的生 态习性和形态特征将达尔文雀分为3个类群： 地雀、树雀和类莺雀”。达尔文地雀共6种，分别为 大地雀（Geospiza magnirostris)、中地雀（G.fortis）、小 地雀(G.fuliginosa)、尖嘴地雀(G.difficilis)、仙人掌地 雀(G.scandens)和大仙人掌地雀(G.conirostris)。达尔文 地雀主要分布在岛屿的沿岸地带，常在地面活动， 以植物的种子为食；达尔文树雀也有6种，分别为大 树雀（卡马嘴鱼）、中树雀(c。穷鬼）、小 树雀(c。细小）、红树林树雀(c。heliobates）、拟鴷树雀苍白球酵母和植食树雀（Platyspiza crassirostris），达尔文 树雀主要分布在岛屿的森林中，常在树上活动，除植食 树雀外，其他树雀均以昆虫为主要食物：类莺雀包括莺 雀和可岛雀，莺雀仅1种、栖息于林缘和灌丛中，繁殖期 主要以昆虫为食，兼食物嫩芽和果实；可岛雀也有1种， 分布在加拉帕戈斯群岛北部的可可岛上，可岛雀的栖息 环境多种多样，在可可岛的各种生境中均有可岛雀分 布。可岛雀的食性广泛、取食昆虫、花蜜、浆果、小坚果和小型爬行动物。 在6种达尔文地雀中，大地雀、中地雀、小地雀和 尖嘴地雀同域分布，但在形态和取食方式上产生了分 化。大地雀的喙较大，取食较大的种子；小地雀的喙相 对较小，取食较小的种子；中地雀喙的大小介于二者 之间，取食中等大小的种子。而尖嘴地雀以浆果为食。
图片引自Grand Grand 1991 另2种地雀分布在加拉帕戈斯群岛外围的岛屿上、大 仙人掌地雀体形较大，仙人掌地雀体形相对较小，两种 地雀都以仙人掌的种子为食，但这2种地雀是异域分 布的，即大仙人掌地雀和仙人掌地雀分布在不同的岛 屿上。在6种树雀中，5种树雀以昆虫为食，它们喙的 大小也与取食对象的大小紧密相关。另外，同域分布的 树雀在取食位置和取食方式上也形成了一定的分化。 小树雀常在树冠上层取食，中树雀和大山雀常在树冠 下层取食，拟裂树雀主要在树干上觅食，红树林树雀 在沼泽地里的红树林中取食，而植食树雀不取食昆虫， 以植物的芽苞和果实为食。这种在形态和取食方式上 产生的分化降低了达尔文雀之间的竞争程度，使多种 达尔文雀可以在同一环境下长期共存。 加拉帕戈斯群岛位于太平洋南部赤道附近，距最 近的南美洲大陆约1000km。群岛由16座大岛和32 座小岛组成，这些岛屿大约在500万年前由海底火山 喷发而形成。在加拉帕戈斯群岛上除了达尔文雀外， 还分布4种嘲鹅、2种鹟、2种鸮、1种鹰、1种鸽、1种 杜鹃和1种莺等鸟类，另外群岛上还分布2种哺乳动 物和5种爬行动物。 2 达尔文雀的起源与进化 有关达尔文雀的起源问题有两点已成定论：一是达 尔文雀起源于一个共同祖先；二是达尔文雀的祖先来自 于中美洲或南美洲，飞越了近1000km的水域到达加拉 帕戈斯群岛。Gould于1837年最早提出了达尔文雀的 假想祖先，他认为达尔文雀的祖先可能是南美洲的食籽 雀(Sporophila)，他的根据是食籽雀和达尔文雀形态比较 相似四。Snodgrass(1903)、Sushkin(1925)、Lowe(1936)等 认为达尔文雀的祖先更可能是南美洲的裸鼻雀 (Thraupis），因为裸鼻雀除了外形与达尔文雀相似之外， 生态习性也有诸多共同之处19.101。另外，裸鼻雀的喙部 形状为锥形，主要以植物的种子为食，与达尔文地雀的 食性也比较相似。Harris(1972)根据比较解剖的结果提 出了曲嘴森莺（Coereba flaveola)与达尔文雀的亲缘关系 比较近，因此，南美洲的曲嘴森莺很可能是达尔文雀的 祖先[2。Steadman(1982)不同意Harris的观点，他认为曲 嘴森莺与达尔文雀在生活史特征上存在着较大的差异， 另外，曲嘴森莺与大多数达尔文雀的形态差异也很显著 （2)。他提出达尔文雀的祖先可能是形态和生态习性与达 尔文雀极为相似的蓝黑草鹀(Volatinia jacarina)。20世纪80年代，Baptista和Trail提出了达尔文雀的祖先可 能是南美洲的黑脸草雀（Tiaris bicolor)4，而 Bowman （1983)认为圣卢西亚黑雀（Melanospiza richardsoni)最可 能是达尔文雀的祖先（s)。 到目前为止，Sato等的研究结果被大多数学者所接受[16]。Sato等（2001）运用分子标记方法，对30种雀 类与达尔文雀的线粒体DNA的细胞色素b基因进行了比对研究，他们发现暗色草雀（Tiaris obscura)与达 尔文雀的亲缘关系最近，可能是达尔文雀的真实祖先。 但他们推测有两种可能：一是在暗色草雀物种形成的 早期，它们的后代扩散到了加拉帕戈斯群岛，在那里发 生了适应辐射，形成了目前存在的达尔文雀。而在中美 洲和南美洲的后裔没有发生分异和辐射，基本保留了 祖先的原有特征。在这种情况下，暗色草雀就是达尔文 雀的直接祖先；二是达尔文雀的祖先到达加拉帕戈斯 群岛后发生适应辐射时，中美洲和南美洲的达尔文雀 祖先也发生了辐射现象，在这种情况下，暗色草雀不是 达尔文雀的直接祖先，它们有一个共同的近祖、这个 近祖或者已灭绝或者是现存雀形目中的某一个物种。 根据南美洲近500万年的古地理和古气候的演变特 点，他们认为前一种情况发生的可能性更大，即暗色 草雀是达尔文雀的直接祖先的可能性比较大。Sato等 还根据分子钟推测出达尔文雀发生适应辐射的时间 大约距今230万年～300万年。 Lack(1947)推测，达尔文雀的祖先到达加拉帕戈 斯群岛的初期种群并没有产生分异，若干世代以后， 种群数量增多，由于资源限制和竞争等因素的胁迫作 用，达尔文雀的祖先种群开始发生适应辐射和系统演 化7。在演化初期阶段，达尔文雀分异出2个类群，分 别为地雀类和莺雀类，随后，地雀类产生新的分支并 演变为树雀类。因此，达尔文雀的初期演化结束时形成 了3个类群，即地雀、莺雀和树雀。地雀在随后的演变 中最先分异出一个侧支，形成尖嘴地雀。然后主支形成 食谷地雀和仙人掌地雀，食谷地雀又先后分异出小地 雀、中地雀和大地雀，而仙人掌地雀先后分异为大仙 人掌地雀和仙人掌地雀；莺雀类在随后的演变中分异 出可岛雀，其中一部分可岛雀扩散到可岛，生存至今。另一部分留在加拉帕戈斯群岛，这部分可岛雀逐渐被 自然选择所淘汰；树雀在演化过程中首先演变为植食 树雀和食虫树雀2类，植食树雀没有形成新的分化，生存至今。而食虫树雀又分化出2类，一类演化为现存的 小树雀、中树雀和大树雀，另一类演化为红树林树雀 和拟树雀。Schluter(1984)根据多元进化的理论，运 用测定形态距离的方法对达尔文雀的亲缘关系及系 统演化进行了研究（m)。他的结果与Lack的结果有两点不同，一是Lack认为大仙人掌地雀与仙人掌地雀的亲缘关系比较近，而Schluter的研究结果表明大仙人掌 雀与尖嘴地雀的亲缘关系更近：二是Lack认为拟地 雀与红树林树雀是演化后期分异出来的.Schluter则认 为拟地雀与红树林树雀是演化早期的产物。 近期，Sato等（1999）采用线粒体DNA序列分析对 达尔文雀的演化关系进行了研究，重新构建了系统演 化分支图。他们的结果表明，首先是莺雀从达尔文雀 祖先种群中分异而出，接下来是植食树雀，然后，达尔文雀的祖先种群分为3支，分别为地雀、树雀和可岛 雀。在地雀中，大地雀、尖嘴地雀和仙人掌地雀的亲缘 关系比较近，中地雀与大仙人掌地雀的亲缘关系比较 近。在树雀中，拟裂树雀与大树雀的亲缘关系比较近， 中树雀与小树雀的亲缘关系比较近。与以往的研究结 果不同，Sato等认为可岛雀与树雀类亲缘关系最为密切。Petren等（1999）运用多位点微卫星分子标记技术 对达尔文雀的线粒体DNA序列及核DNA序列进行 了分析和比对，他们的结果显示，首先从达尔文雀祖 先种群中分异而出的也是莺雀，这一点与Sato等的研 究结果一致（8。但随后分异而出的不是植食树雀，而是 可岛雀。接下来红树林树雀形成新的分支，然后分为3 支，分别为植食树雀、地雀和树雀。在地雀中的亲缘关 系上，Petren等和Sato等的研究结果也存在着差异。 Petren等认为大地雀、中地雀与小地雀的亲缘关系比 较近，仙人掌地雀与大仙人掌地雀的亲缘关系密切。 这个结果与Lack的研究结果一致。Grant B.R.和Grant P.R.（2003）对在加拉帕戈斯群岛30年的工作做 了总结，从形态、生态、生理和分子进化等多方面综合 分析表明，继莺雀分异之后，植食树雀是最先分化而 出的物种，然后是可岛雀(9)。他们的分析结果支持了Petren等的观点。 最早为达尔文雀确定分类地位的是英国分类学家 Gould。他根据达尔文从加拉帕戈斯群岛带回来的标本， 将达尔文雀分为4个属，分别为地雀属、拟属、树雀 属和莺雀属，并认为这4个属应归为雀形目的锡嘴雀 科(Coccothraustinae)。Lack(1947）将达尔文雀分为5个 属，增加了可岛雀属和植食树雀属，取消了拟鴷属，Lack认为达尔文雀应该归属雀形目雀科（Passeridea）中。也有些学者将达尔文雀分为6个属，把拟树雀独立 为1个属（u。到目前为止，Lack的观点被学术界普遍认 可，但大多数学者认为达尔文雀隶属于燕雀科 （Fringillidae)更为合适。最近有关达尔文雀分子水平的研究显示，Clements(2000)分类系统将达尔文雀归为鹀科及Howard和Moore(2003）分类系统将达尔文雀归为 森莺科均不妥当。 3 达尔文雀和自然选择 达尔文在解释生物界多样性起源时运用了自然 选择（Natural Selection）这个概念，并指出自然选择发 生的条件是生物个体间有差异性及某些变异具有遗 传性。当持续多代的选择改变着某个种群，致使其成 员和来自近缘种群的个体产生生殖隔离时，新种就形 成了国。达尔文指出自然选择往往要经历一个相当漫 长的历史阶段得以实现，人们很难通过科学观察和实 验进行自然选择和进化方面的研究。然而，达尔文雀提 供了适应辐射和自然选择的最好范例。 Grant和他的同事自1973年就开始研究加拉帕戈斯群岛的达尔文雀，他们的研究地点在面积仅为 0.34 km2的Daphne Major岛，岛上生存着2种地雀，分别为中地雀和仙人掌地雀。由于Daphne Major岛的面积较小，Grant等在2年内几乎无一遗漏的调查清楚了2 种地雀的种群数量，到1977年，岛上一半以上的地雀被 做了标记和测量，到1980年被标记和测量的地雀比例 接近100%)。Grant发现在中地雀的种群内部存在着喙 形大小的差异，他还发现雌性中地雀的喙的平均长度比 雄性地雀的小。由此推断，当岛上的食物来源主要是大 粒种子时，对具有大喙的个体是有利的，自然选择将不 利于喙小的地雀。因此，岛上食物组成可能会影响喙的 进化。Grant还测量和统计了中地雀的几个家族的亲代 和子代的喙的大小，证明大喙的双亲确实产生大喙的后 代，由此可见喙的大小是可遗传的性状。 自Grant等的研究开始以来、加拉帕戈斯群岛发生 了2次大的气候变化事件，为他们的研究提供了机会。加拉帕戈斯群岛通常的气候是1月至5月为湿热季节， 6月至12月为干旱季节。但1977年气候反常，从1976 年6月至1978年一直未下雨，持续的干旱致使大多数 草本植物没有结籽，只有少数耐旱植物结出籽实，但这些 籽实相对较大，外壳坚硬。在干旱季节，Daphne Major岛 的蒺藜(Tribulus cistoides)和仙人掌(Opuntia echios)是 2种地雀赖以生存的食物资源。蒺藜的种子大而坚硬， 外部长有尖刺，喙小的中地雀取食一粒种子大约需要 6min.而喙大的中地雀需要4min。在这种情况下，自然 选择的天平倾向了喙大的地雀。干旱过后，Daphne Major 岛的中地雀种群数量剧烈下降，由干旱前的1200只下 降到干旱后的180只，雌性的损失更大，干旱前雌雄比 例大约是1:1,而干旱后雌雄比为1:6[]。Grant等的分析 结果表明喙小的个体死亡率高于喙大的个体，小喙的个体和雌性个体死亡率高的原因在于食物组成的变化。由 于持续干旱，食物中小粒种子日益减少，大粒种子的比率 增加，这对具有大喙的个体有利。X这种选择作用造成下 一代喙的尺寸平均值增大，1978年出生的中地雀喙的尺 寸比干旱前增长了4%。仙人掌地雀以仙人掌的种子为 食，仙人掌比较耐旱，在干旱期间尽管仙人掌地雀的食物 有所减少，但减少的幅度不大，所以这种选择作用并没有 在仙人掌地雀种群里发生。1982年再次出现了干旱，那 一年几乎没有下雨，中地雀的死亡率极高，尤其是喙小的 中地雀，自然选择再次发生。然而，1983年在加拉帕戈斯 群岛发生了厄尔尼诺现象，气候逆转，雨量超常的多，许 多禾本科植物生产出大量小粒种子，Daphne Major岛上 大粒种子的产量大幅度下降。在取食小粒种子时，喙小 的中地雀占有优势，这种情况下，自然选择对喙小的中地 雀有利。Grant等测量了1985年出生的中地雀，他们发 现1985年出生的中地雀的喙的长度比厄尔尼诺事件前 减小2.5%。这种逆转进化恰恰验证了Grant等对干旱事件所引起的喙形进化的解释。仙人掌地雀的情况也是如 此，1983年的厄尔尼诺事件雨毁坏了岛上的大量仙人 掌，造成仙人掌地雀大量死亡，而那些喙型钝一些的个体 可以吃其他植物的小种子，所以生存下来，1984年出生 的仙人掌地雀的喙比厄尔尼诺事件之前的短一些，也钝 一些。Grant等认为气候变化改变了食物组成，食物组成 通过自然选择作用于地雀的喙形。 在Grant等的研究期间，气候一旱一湿的变化恰 好形成了一个进化轮回，在干旱期间选择出的大喙性 状几乎被厄尔尼诺事件带来的湿涝所抵消，中地雀的 喙似乎没有增长。但是，如果将来的气候变化有某种 趋势，例如干旱比厄尔尼诺更经常发生，则地雀的喙 有增大的趋势。Grant和Price建立了1个数学模型， 模型的2个重要参数是控制形态性状的遗传变异率 和定向选择幅度。目的是想通过模型计算出要发生多 少次干旱事件能使中地雀进化为大地雀。他们应用 1977年和1982年干旱期间的定向选择的量级数据进 行了拟合计算。结果出乎意料，大约有20次这样的干 旱事件就可使中地雀就转化成其近亲大地雀。如果干 旱每10年发生1次，那么按这个频率重复的进行定向 选择将在200年里使中地雀变成大地雀。但是，在同 一时间如果有不止一个性状受到选择的影响，那么对 选择的进化反应就会复杂化，因为每个性状的遗传变 异发生相互作用，影响选择的方向和进度（2）。 4 达尔文雀鸣声的进化 Grant和Grant(2003)在研究中发现亲缘关系比较 近的达尔文雀在羽毛颜色和求偶行为等方面极为相 似，但喙形和鸣叫显著不同[9]。因此，他们认为亲缘关 系比较近的达尔文雀在选择配偶时主要依据喙形和 鸣叫特点，喙形和鸣叫是保持种与种之间生殖隔离的 标志性特征。Ratcliffe和Grant(1985）系统的研究了达 尔文雀的鸣叫，经过音谱仪的分析，他们发现不同种 的达尔文雀之间的鸣叫音频和节律明显不同，尤其在 求偶期的鸣叫，每个物种都有各自的鸣叫特点（2。有 些达尔文雀鸣叫音频极为相似，但节律不同；有些则 鸣叫节律极为相似，但音频不同。他们还发现，达尔文 雀的鸣叫特征不是天生固有的，而是后天学习而成，一 经学成终生不变。达尔文雀幼鸟主要模仿父亲的鸣 叫，偶尔也模仿祖父和种群内其他个体的鸣叫，但极 少以种群以外个体为模仿对象。每种达尔文雀所具有 的鸣叫特征使不同种的雌雄个体不会混淆，避免杂交 和保持本种群基因库的纯度。大量研究表明达尔文雀 几乎不与种外的个体杂交，但也有例外。1983的厄尔 尼诺事件过后，Daphne Major岛上的大量仙人掌被摧 毁，由于缺乏食物，仙人掌地雀的种群数量锐减、尤其 是雌性仙人掌地雀的死亡率更高，导致该种鸟的雌雄 比例达到1：514]。在这种性比率严重失调的情况下，一些雄性仙人掌地雀不得不选择与雌性中等地雀杂交， 杂交后代的生存适合度并没有降低。但雄性杂交后代 只学习雄性仙人掌地雀的鸣叫，也只选择雌性仙人掌 地雀为配偶。雌性杂交后代也只对雄性仙人掌地雀的 鸣叫产生应答反应。 喙的主要功能是取食和鸣叫，最近的研究结果显 示达尔文雀的喙形不但与取食方式高度一致，而且与 鸣叫特征紧密关联（2.0]。大地雀的喙形粗壮而强直，适 于咬碎大坚果，但这种喙形不善于鸣叫，大地雀在求 偶时只能发出短促而简单的音节。而莺雀的喙形比较 细小，适于在树皮间捕食昆虫、莺雀的求偶鸣叫婉转 复杂。Podos(2002)对达尔文雀的喙形与鸣叫声谱进行 了比对分析，他认为当达尔文雀的喙形因食物组成的 变化而发生改变后，它们的鸣叫也会发生相应的变化， 从而潜在地影响着配偶识别体系，最终影响着物种的 进化方向（7)。Podos指出，当环境变化时，食物组成可 能会随之变化，但食物组成的变化不能直接改变鸣叫， 只有当喙形因食物组成的变化而产生进化改变时，鸣 叫才会发生改变，而鸣叫的变化往往是新种形成的前 奏。Abzhanov等（2004）研究了达尔文雀喙部的发育过程和机理、发现达尔文雀喙部生长主要与BMP4基因 有关，这个基因控制着达尔文雀喙部的宽度与深度的 生长和发育（凶]。但目前还不清楚具体控制途径，相信 在不久的将来会找到答案。 参考文献 |
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