【科研进展】早期种子植物的形态演化路径与风媒传粉策略

近期，北京大学地空学院、中国科学院南京地质古生物研究所、中国地质博物馆、美国康奈尔大学等多家单位的研究人员，合作报道了产自浙江长兴泥盆纪晚期地层（五通组）中的一类全新种子植物，并通过计算流体力学（CFD）方法，定量分析了早期胚珠（种子的发育前体）捕获花粉的空气动力学性能，为早期种子植物的形态演化及风媒传粉策略提供了新见解。相关成果发表于《英国皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。

此次报道的种子植物化石包含分枝系统、羽状复叶、胚珠（种子）等。胚珠成对着生在能育枝的顶端，具四裂片式珠被，每个胚珠的侧部具二裂式托斗。这些形态特征与目前已知的其他种子植物不同，代表了一个全新类型。研究人员将其命名为二裂在君木（Zaijunia biloba），以纪念丁文江先生（字在君）在中国地质学科初创时期的奠基性贡献。

图1 在君木（Zaijunia）的分枝系统与胚珠

产自浙江长兴上泥盆统五通组

标本采集：黄璞、薛进庄、王德明等

图2 在君木（Zaijunia）的胚珠及能育枝系统

绘图：马赞颐

形态比较及系统发育分析表明，在君木与欧美地区发现的Elkinsia、Moresnetia、Archaeosperma等早期种子植物最为相似，分类学上它们可归入种子蕨纲Elkinsiaceae（埃尔金斯科）。

研究人员发现，在君木的成对胚珠构成一个繁殖单元，在基本组构方面与Elkinsia一致，均包括珠被、托斗、越顶生长的繁殖顶枝三个相对独立的发育模块，但在君木的托斗极为简单、弱小，代表一种最原始的状态。通过在君木繁殖单元三个模块的复制（及微小变异），即可形成Elkinsia等植物较为复杂的胚珠构型。因此研究人员提出，繁殖单元复制是早期种子植物形态演化的一个可能路径。

图3 在君木（Zaijunia）与北美地区Elkinsia繁殖单元之间的对比

比例尺均为5 mm，i、iii为侧视；ii、iv为顶视；

三维模型复原：李炳鑫

接下来，研究人员探讨了不同胚珠构型在传粉方面的差异。

种子植物的雌性繁殖体在成熟前被固定在植物体上，因此，胚珠能否接收到花粉是植物能否完成有性生殖过程的决定性因素。早期种子植物的辐射发生在泥盆纪晚期，但该时期缺少传粉者（如飞行昆虫、鸟类和哺乳动物等），因此前人推测该时期的种子植物只能通过非生物途径传粉。

美国康奈尔大学Karl Niklas教授在上世纪80年代开创性地使用人造胚珠模型开展风洞实验，研究早期种子植物的风媒传粉性能。但限于当时的技术条件，只能间接获得气流状态，在可视化、仿真度、空间分辨率和定量分析方面不够充分，而这正是近些年兴起的计算流体力学的优势。

在本项研究中，研究人员重建了三类早期胚珠（包括在君木、Elkinsia和Pseudosporonites）的三维数字模型，通过计算流体力学方法定量模拟了它们的空气动力学性能，进而评估它们利用空气传粉的效率。

模拟分析表明，裂片式的珠被和多样化的托斗可以显著降低胚珠顶端的气流速度，气流减速后，其携带的花粉才可能被释放在胚珠顶端，继而完成授粉。Pseudosporonites胚珠的空气流动状态由珠被裂片主导，它们足以引起约60%的减速。在君木的胚珠可使气流产生最高至91%的减速。Elkinsia的珠被裂片和巨大托斗使得托斗内部的风速降低80%至99%，并且由于其托斗从四周包围胚珠，因此对不同方向的气流具有同样效应。这说明Elkinsia在风媒传粉效率方面具有明显优势。

图4 三类早期胚珠风媒传粉性能的计算流体力学分析

三维模型的比例尺均为5 mm；模拟分析：李炳鑫

Zaijunia

Elkinsia

综上，研究人员提出，繁殖单元复制促进了早期胚珠的形态分异，而复杂胚珠构型的出现促进了风媒传粉效率。Elkinsia以及其他具复杂胚珠构型的植物之所以分布最为广泛、多样性也最高，与它们在风媒传粉效率方面的优势密切相关。在虫媒传粉策略演化出现之前，如何更好地利用空气流动是塑造种子形态与功能的重要影响因素。

此项研究得到国家重点研发计划及国家自然科学基金项目的联合资助。研究论文的第一作者为北京大学地空学院博士生李炳鑫，其他作者包括北京大学薛进庄副教授、王德明教授，南京地质古生物研究所黄璞副研究员、中国地质博物馆王嘉树博士及美国康奈尔大学Karl Niklas教授。

论文相关信息：

Li Bing-Xin, Huang Pu, Liu Le, Wang Jia-Shu, Niklas Karl, Wang De-Ming and Xue Jin-Zhuang 2025New ovulate cupule further informs the relationships among early seed plants and their adaptation to wind pollinationProc. R. Soc. B.29220242940.

论文链接：https:///10.1098/rspb.2024.2940