嗅脑属于人脑边缘系统,也是端脑的一部分。相较于其他哺乳动物,如猫猫狗狗,人类的嗅觉系统并不发达,可以说是迟钝的。嗅觉纤维起源于嗅上皮内的嗅觉受体神经元(嗅神经元、嗅觉受体细胞、嗅觉受体神经元,随便怎么叫,翻译过来意思都一样),其轴突组成嗅丝(大约20束)穿过筛骨筛板与嗅球相连。嗅上皮位于鼻腔后上方,鼻孔深处7cm左右。主嗅觉系统由嗅球和嗅球的投射系统(球后区域)如嗅束、嗅结节、嗅前核、前穿质、杏仁周皮质、内嗅皮层组成。嗅觉发达的哺乳动物,这些结构都很发达且占据端脑基底面的大部分,普遍认为灵长类特别是人类嗅觉系统并不发达,只满足了基本需要。正常情况下,嗅粘膜中的干细胞会不断分化替代失活的嗅细胞,但70岁以后的人类嗅觉系统将发生明显的退化。阿尔兹海默病病人的嗅球及大脑嗅觉区域受到严重影响,甚至嗅觉缺陷会出现在疾病早期。有报道称帕金森病患者也有嗅球问题。 嗅球内的主要细胞有颗粒细胞、僧帽细胞(mitral cells)、刷状细胞 (tufted cells)、球周细胞。多数哺乳动物的嗅球呈分层结构: 嗅球最浅层为嗅神经纤维层,无髓鞘嗅神经元轴突组成,不断被替代的受体细胞意味着此层中的轴突有不同的发育阶段,成熟或者退化。 突触球层:嗅神经轴突分支并与下级神经元(僧帽细胞、刷状细胞、球周细胞)的树突形成突触联系。 外网状层:包含僧帽细胞和刷状细胞一级及二级树突。 僧帽细胞层:由一薄层僧帽细胞体组成,每个僧帽细胞针对1个突触球发出1个主树突,向外网状层发出二级树突,向嗅束发出轴突。此层也有少量颗粒细胞。 颗粒细胞层及内网状层:包含僧帽细胞、刷状细胞及颗粒细胞体的轴突、回返支及深部侧副支。大量颗粒细胞及其深浅层突起并有大量的向心(从嗅球传入中枢)及离心(从中枢传入嗅球)的神经纤维。 最深层为嗅束纤维层,组成嗅束。 嗅球内的传入纤维,来自嗅前核、嗅皮层、斜角带、蓝斑核、中缝背核等处。 二、嗅前核 位于嗅球后方的嗅束内,接受僧帽细胞和刷状细胞的轴突,嗅前核细胞发出轴突加入嗅纹或经前联合进入对侧嗅前核及嗅球。 离开嗅球走行于额叶眶面嗅沟内,包含僧帽细胞和刷状细胞的轴突,也有来自对侧嗅球、嗅前核、前穿质的纤维。在临近前穿质处,嗅束纤维展开形成嗅三角接着分为外侧嗅纹、嗅结节和内侧嗅纹。外侧嗅纹走行于前穿质的外侧,止于海马钩的杏仁周区(半月回)。内侧嗅纹走行于前穿质前内侧缘,并与来自视束方向的斜角带(Diagonal band of Broca)相遇,两者向上共同走向终板前方(终板旁回)。人类没有嗅结节,中间嗅纹也不明显。 前穿质位于嗅三角、内外侧嗅纹、视束及海马钩为界的区域内。前穿质有众多小孔,小孔内是通往深面脑组织的穿支血管。 前梨区皮质包括外侧嗅(纹)回及环周回,外侧嗅回是嗅纹更外侧的区域,环周回属于岛阈。内嗅区位于海马旁回内侧,前梨区皮质后部。梨状叶包括:前梨区皮质、内嗅区及杏仁周区。嗅脑沟内侧的梨状叶为旧皮质,外侧为新皮质。 副嗅系统,也叫犁鼻器(Jacobson器),爬行动物高度发达,而在人类是一个高度退化的器官。用来感受费洛蒙(信息素,pheromones)。费洛蒙是由动物分泌到体外,被同物种的其他个体通过嗅觉器官(如副嗅球、犁鼻器)察觉,使后者表现出某种行为,情绪,心理或生理机制改变的物质。人类信息素是否存在,在科学界依然有争议。但有研究提出人类的信息素具有性别的区分,其中男性信息素是雄二烯酮,女性信息素则是雌四烯醇。人类的犁鼻器胚胎时期建立,胎儿时期就退化,有的研究说,出生后4个月还有850个犁鼻器系统细胞存在。 也叫终末神经,始于嗅粘膜一细束神经,与嗅神经伴行的无髓鞘纤维,终于隔区及视前核,其功能可能和性行为中的感觉感受有关。 嗅觉丧失常见与上呼吸道感染、颅脑外伤、颅底肿瘤(尤其是嗅沟脑膜瘤)。另有一种罕见的疾病卡尔曼综合征(Kallmann syndrome)是嗅觉缺失并伴有性激素分泌障碍的遗传疾病,有兴趣可以了解。1.The Limbic System,June 2020,In book: Clinical Neuroanatomy (pp.745-830)2.Color Atlas and Textbook of HumanAnatomy in 3 volumes3.Atlas of Neuroanatomy and Neurophysiology. Netter FH, 2002 (Book)
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