Nature Communications l 天气依赖的向性运动驱动花朵转向的机制，协同实现了传粉吸引与自我保护的双重需求

weipijieli 2025-05-22

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花朵为实现繁殖成功存在两项相互拮抗的需求，即传粉吸引与自我保护。然而，花朵如何协调这些相互矛盾的繁殖需求尚未得到系统解析。

近日，日本京都大学生态学研究中心/福井市自然史博物馆Akari Shibata课题组在Nature Communications上发表了题为“Flower movement induced by weather-dependent tropism satisfies attraction and protection”的研究论文。该研究阐明了叶芽鼠耳芥（Arabidopsis halleri subsp. gemmifera）中天气驱动的花运动机制及其适应意义。

作者发现，叶芽鼠耳芥的花在阳光下朝上，在雨中朝下，这是通过以天气依赖的方式移动花梗来实现的，即天气驱动的花运动（图1a）。通过间隔摄影监测花朵与水平面的夹角发现：花朵在夜间及雨天会朝下（图1b）。在晴天和阴天，花朵于清晨开始上仰，10:00达到最大开合度，16:00后逐渐下倾（图1b）。作者测定了花梗可弯曲的开花阶段，于夜间花曲度最大时测量了各花位花梗的曲率与长度（图1c）。花梗曲率在花蕾初期较低，花蕾开放前开始增加，盛花初期达到峰值，随后随花期推进逐渐降低（图1c）。花朵开放期间还伴随花梗伸长现象（图1c），对应时期观察到花梗表皮细胞长度增加（附图1）。因此，花梗弯曲特异地发生在盛花期的花梗伸长阶段。花朵开合度在晴天最大，阴天次之，雨天最小，差异具有统计学显著性（p<0.0001）（图1d及附表1）。但即使在雨天，花朵闭合程度仍较低，平均开放角度达117°（图1d）。

图1.气候驱动的叶芽鼠耳芥的花运动。

附图1. 不同花期花梗表皮细胞的长度。

作者研究了人工气候室中的花运动，以确定影响花运动的外部和内部因素。在12小时的光/暗（LD）周期中，花在灯亮后2小时内迅速向上（约45°/h），并在黑暗开始时逐渐向下转动（图2a）。在LD周期后的连续光照条件下，花朵在观察当天朝上，但之后几天早晨的快速反应消失了（图2a）。在LD周期后的持续黑暗条件下，即使在观察第一天内，花朵也继续朝下（图2b）。仅在连续光照下观察到的自由运动节律表明，光照和生物钟对花的运动都很重要。

图2.昼夜节律钟、光色、温度和湿度对花朵运动的影响。

作者分析了下雨和阳光下花梗、叶子和花朵的转录组，以鉴定分别在雨和阳光下朝下和朝上花朵的花梗特异性上调的基因。在14:30至15:30之间，从自然种群中的五株个体收集了每种天气条件下的样本。在雨天和晴天，与叶子和花朵相比，花梗中分别有1186和431个基因上调。在这些基因中，作者从所选的1186和431个基因之间的重叠中选择了280个在花梗中上调的基因，通常在雨天和晴天（图3a）。此外，97个基因在雨中的表达高于在阳光下的表达（仅在雨中的花梗特异性上调基因；图3b），反之亦然（仅在阳光下的9个花梗特异性上调基因；图3c）。通常在两种天气条件下，仅在雨中和仅在阳光下，花梗特异性上调基因的相应富集GO项分别为17、3和0（图3a-c）。在两种天气条件下，花梗中GO富集的包括与细胞壁和纤维素生物合成以及生长素内流跨膜转运蛋白活性相关的多个通路，这表明在向上和向下的运动中，细胞壁的积极重组参与了对生长素信号的响应（图3a）。雨水处理中花梗中富集的GOs包括“植物型细胞壁”和“细胞外区”，表明细胞壁正在积极重组（图3b）。

与向重性、向光性、生长素及植物型细胞壁相关的多个基因在花梗中特异性上调表达（无论雨天或晴天），表明花朵下倾与上仰运动共享大部分机制，这些机制涉及通过生长素响应和细胞壁重构实现的花梗伸长（图3a）。其中SHORT ROOT (SHR)、SHOOT GRAVITROPISM 6 (SGR6)、SGR9和SPIKE1 (SPK1)对向重性响应至关重要：SHR与茎平衡细胞中淀粉体的分化或发育相关；SGR6参与重力感应细胞的液泡膜动态；SGR9则促进淀粉体从肌动蛋白丝上解离。另有4个SMALL AUXIN-UPREGULATED RNA (SAUR)基因和2个INDOLE-3-ACETIC ACID (IAA)基因，部分基因在茎伸长期间对不对称生长素分布的响应不可或缺。

通过筛选花梗高表达基因中仅雨天上调的基因（预期参与花梗下倾过程），鉴定出LAZY1、SAUR13和EXPANSIN LIKE A2 (EXLA2)等向重性、生长素及细胞壁相关基因（图3b）。LAZY1被认为在平衡细胞淀粉体位移后的重力信号传导中发挥作用，这些结果支持雨天花朵下倾涉及花梗向重性响应的观点。而在晴天特异性上调的9个花梗基因中未发现向光性或向重性相关基因（图3c）。

通过RT-qPCR比较培养箱中上仰与下倾花朵花梗近轴端和远轴端的基因表达（图3d），发现两个生长素响应基因AhgIAA3/AhgIAA5及外排载体AhgPIN3在弯曲花梗的外侧半部表达更高（p值均<0.05），表明生长素定向运输导致信号强度差异。AhgSAUR13等基因也呈现类似趋势（仅上仰花AhgSAUR13显著差异，p=0.0355）。前人研究证实PIN3是茎向重/向光响应中不对称生长素分布的关键转运蛋白，而IAA5作为向重性响应标志物在拟南芥花序重力刺激侧显著高表达。施加PIN功能抑制剂N-1-naphthylphthalamic acid (NPA)可抑制花朵运动，证实花梗中PIN依赖的生长素不对称分布驱动了天气依赖性花朵运动。