大菱鲆营养需求研究

苗玉涛，王安利，王维娜，刘媛

（华南师范大学生命科学学院，广东广州　510631）

[中图分类号]S963　[文献标识码]B　[文章编号]1005—8613(2004)03—0029—03

大菱鲆（Scophthalmus maximus L）属鲆科（Bothidae），菱鲆属（Scophthalmus），原产于欧洲，是当前欧洲的重要海水养殖鱼类，也是欧洲沿岸特有的优质鲆鲽类之一。我国自1992年从英国引进大菱鲆鱼苗，在中国俗称“多宝鱼”，至今引种已获得成功，培育出了本土大菱鲆鱼苗数百万尾，为我国大面积开展大菱鲆养殖提供了苗种基础。

大菱鲆易于驯化，可食配合饲料，是发展人工养殖的好品种。但由于其对饲料质量要求较高，养殖生产中常因饲料质量不好而影响大菱鲆的正常生长，严重时还会引起大面积死亡。本文对近年来国内外大菱鲆的营养需求方面的研究做一系统综述，旨在为我国大菱鲆的全价配合饲料研制和高效养殖提供参考。

1、蛋白质和氨基酸

养殖实践证明，大菱鲆对饲料营养的需求较高，饲料质量高低对大菱鲆生长有直接的影响。 Bromley在大菱鲆营养需求研究中指出，食物中必须含有较高比例的蛋白质和少量脂肪才能确保大菱鲆的快速生长。由于大菱鲆为吞食性摄食，饲料含水量高时饲料适口性好，易于被大菱鲆摄食，但饲料水分含量太高不宜保存。研究表明，大菱鲆幼鱼配合饲料水分含量以10%～11%为好。大菱鲆幼鱼配合饲料中蛋白质含量应大于40%，适宜含量为45%～47%。蛋白质含量的变化对大菱鲆增重率和饲料转化率的影响非常明显。蛋白质含量只有在高于42%时，大菱鲆幼鱼才出现快速增长，饲料蛋白质含量为45%时，幼鱼增重达到最快。这与 Adron等的研究相一致，说明大菱鲆对蛋白质有较强的消化能力。Oliva T.A.等用含不同鱼粉的饵料养殖大菱鲆幼鱼：A.标准鱼粉（含蛋白质74%，脂肪13%）；B.丹麦鱼粉（含蛋白质72%，脂肪12%）； C.D.E.含标准鱼粉的同时还分别含5%、10%、25%的一种鱼类蛋白质水解物（含蛋白质72%，脂肪23%）。饵料含56%蛋白质，制成干颗粒。摄食B饵料的大菱鲆最终体重（173g）要高于其他各组（126～155g），饵料系数在0.9～1.2，没有显著差异。并且，各组间的氮吸收没有显著性差异；但B组的能量吸收明显高于摄食c饵料的大菱鲆。在躯体组成成分上，各组间没有明显的区别，摄食B饵料的能量物质含量明显高于摄食C饵料的大菱鲆。说明投喂添加丹麦鱼粉的饵料比标准鱼粉作为唯一蛋白源效果好，用鱼类蛋白质水解物能部分替代鱼粉但不能加快生长和提高饲料利用率。

大菱鲆幼鱼蛋白质中亮氨酸和天门冬氨酸含量丰富，而谷氨酸盐缺乏，Conceicão L. E. C. 等研究认为大菱鲆对于亮氨酸的需求量较高，躯体游离氨基酸（FAA）组分高度变化并且与蛋白质中氨基酸组成有明显不同。随着大菱鲆的生长，必需的FAA含量下降。第三天的幼鱼游离酪氨酸和苯丙氨酸含量很高，而牛磺酸含量在整个实验中自始至终含量都很高，生长速度与牛磺酸含量呈正比关系。说明幼鱼对于牛磺酸或含硫氨基酸的需求较高。

2、脂肪和脂肪酸

脂类在水产动物生命代谢过程中具有多种生理作用，是鱼虾所必需的营养物质。脂类是鱼虾组织细胞的组成成分，脂类有助于脂溶性维生素的吸收和在体内的运输；脂类能够提供鱼虾生长的必需脂肪酸，可以节约蛋白质，提供能量，提高饲料蛋白质利用率。研究发现，大菱鲆饲料中脂肪含量应大于8%，适宜含量为13%～15%。

在大菱鲆苗种培育过程中，饵料中轮虫、卤虫幼体及活体成虫应用单胞藻及乳化鱼油进行营养强化以满足大菱鲆幼鱼的营养需求，提高苗种成活率。生产中，轮虫一般用酵母培养，常缺乏高度不饱和脂肪酸（n－3 HUFA），因此投喂前必须进行营养强化。等鞭金藻的营养价值较高，且富含二十二碳六烯酸（DHA）。用等鞭金藻强化轮虫仅几小时， DHA/EPA比值就可升至2左右，非常适合大菱鲆苗种的营养需要。此外，培育水体中添加等鞭金藻，还可进一步强化轮虫的营养成分。综合考虑，等鞭金藻是目前大菱鲆苗种生产中比较理想的轮虫强化剂。如果条件允许，在大菱鲆苗种培育中应加强等鞭金藻（包括其他金藻类）的培养和使用。

在大菱鲆脂肪酸代谢过程中，碳链加长和去饱和作用很弱，食物中含有n－3 PUFA比含有n－6 PUFA效果要好得多，但是食物中只有18：3（n－3）时还不能满足鱼体的需要，长链的n－3PUFA至少应占食物的0.8%。Robin，J.H.使用三种含有面包酵母的油脂强化轮虫（长期强化）和卤虫（24小时强化），这些油包括：A鳕鱼肝脏油；B一种高度不饱和脂肪酸浓缩物；C高度不饱和脂肪酸浓缩物与紫草油的混合物（2：1）。使用高度不饱和脂肪酸浓缩物强化的轮虫和卤虫具有较高的PUFA，紫草油能提供亚麻酸和γ－亚油酸。轮虫摄食C组的体内含有2%的亚麻酸和3%的双高－γ－亚麻酸（DHLG），但是花生四烯酸（ARA）的含量与其他处理组没有差异。发现摄食用B强化的轮虫时大菱鲆幼鱼的生长状况比其他处理效果差。随后，幼鱼摄食卤虫时，生长受养殖密度和饲料中n－3不饱和脂肪酸含量的影响。处理C的大菱鲆存活率最佳，其他处理间差别较小。这些结果说明n－6脂肪酸和双高－γ－亚麻酸在大菱鲆的早期生活阶段对生长和存活非常有益。Estévez A.发现用中等和高含量花生四烯酸饵料养殖的大菱鲆着色率明显下降，生长和存活率也表现出相似的情况。幼体眼、脑、肝脏和躯体中包含的ARA和二十碳五烯酸（EPA）可以反映这些脂肪酸在饵料中的含量。ARA在各个组织中的富集情况相似，但是脑中富集 EPA的效率比其他组织要差，大菱鲆幼鱼脑总脂中的ARA含量和着色成功率呈显著的负相关；而脑中EPA与着色率有不显著的正相关。提高日粮中ARA含量影响大菱鲆脂肪酸组成（脑中磷脂酰乙醇胺）要比提高EPA明显，特别是磷脂酰肌醇（PI）和磷脂酰乙醇胺（PE）。在正常着色率和ARA水平（脑中卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸所含）之间发现了负相关，提高PI中ARA含量也使幼鱼着色不佳，但是PI中EPA：ARA≥1使得幼鱼正常着色。

配合饲料中添加鱼油的养殖大菱鲆效果较好，Bell J.G.等研究发现通过添加亚麻油（LO）或者橄榄油（OO）养殖的大菱鲆幼鱼（1.2g）特殊生长速度（SGR）降低，死亡率升高。肝脏组织病理学明显表明，摄食LO和OO的大菱鲆肝脏占到鱼体的一半而摄食鱼油（FO）的几乎看不到。与摄食FO饲料的大菱鲆相比，摄食LO饲料的大菱鲆躯体总脂肪酸成分中18：2n-6和18：3n-3含量增加而其他高度不饱和脂肪酸含量下降。摄食OO饲料的大菱鲆躯体23碳脂肪酸几乎都是单链不饱和脂肪酸，除了18：2n-6，总饱和脂肪酸和其他PUFA与摄食FO饲料的大菱鲆相比均显著下降。在肝脏总脂肪酸发现了相似的结果。他们也认为饲料中缺乏20：5n-3和22：6n-3不利于调控脂肪酸的去饱和和加链作用。

研究发现，摄食用卵磷脂强化的饲料的大菱鲆长势很好，甘油三酯含量较高，并且在大菱鲆体脂（中性脂、卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌糖）组分中DHA水平增加，其他的大豆磷脂不如大豆卵磷脂作用明显。说明日粮中卵磷脂在肠道中性脂肪酸吸收中起非常重要的作用，在提高生长方面有一定的作用。

3、碳水化合物

大菱鲆为肉食性鱼类，要求饲料中含有较高的蛋白质水平，但是碳水化合物对于大菱鲆的增重也具有明显的作用，糖类对大菱鲆增重的影响比脂肪明显，饲料中糖类含量为4%最好。而Finn R.N.等在大菱鲆胚胎和卵黄囊幼体阶段的研究中发现，大菱鲆只是在胚胎的细胞分裂期需要一定数量的碳水化合物。有关大菱鲆幼鱼饲料中糖的种类及含量还需要进一步研究。

4、维生素

维生素是维持动物健康、促进动物生长发育所必需的一类低分子有机化合物。这类物质不能由其他物质合成或合成很少，必须经常由食物提供。动物对其需要量很少，每日所需量仅以mg或μg计算。大菱鲆配合饲料中VB₁适宜添加量为0.6～2.6mg/kg，VB2适宜添加量为1.0～2.5mg/kg，超过20mg/kg大菱鲆表现为生长缓慢，死亡率增加。Merchie G.等用二磷酸抗坏血酸（ApP）确定大菱鲆抗坏血酸（AA）需求，发现机体中AA含量可以反映饵料中ApP水平，大菱鲆可以利用这种稳定的磷酸盐。研究表明，饲料中AA含量20mg/kg对于大菱鲆幼体培育是足够的。大菱鲆幼鱼体内的AA水平与活饵中的AA水平相关。然而，摄食高含量AA与摄食AA中等的鱼体内AA含量相同，说明体内AA含量的饱和。Lavens P.等用2－多聚磷酸抗坏血酸强化低值鱼类养殖大菱鲆使抗坏血酸水平提高了2倍，而大菱鲆饵料过度强化没有进一步增加卵子中水平，也说明AA达到了饱和。实验发现，在标准养殖条件下，不同AA处理之间不管是生长还是总体存活率都没有明显差异，说明大菱鲆幼鱼摄食未经强化本身（干重）含有0.05%AA的活饵已经能够满足需求；而高AA处理组比其他处理组表现出了较好的着色率。在盐度胁迫条件下，对照组累计死亡率50%而中等添加和高含量添加AA的实验组均为40%，并且摄食过量AA的大菱鲆幼鱼感染后的死亡减慢。说明较多摄人AA能够提高大菱鲆的抗病力，在大菱鲆的养殖生产中应予以重视。

5、矿物质和其他添加剂

关于大菱鲆矿物和其他添加剂的报道很少，锌在养殖鱼类中已经被证明是非常重要的矿物元素，Overnell J.等研究发现，Zn 30～3000mg/kg的9种饲料对大菱鲆没有表现出毒性作用。锌的利用性明显受饲料成分的影响，肌醇六磷酸和磷酸盐能降低锌的利用性，在饲料中锌含量比较低时，能与蛋氨酸或“蛋白盐”有机螯合从而提高其利用率。关于大菱鲆对诸多矿物元素的营养需求及其代谢机理尚有待于深入研究。研究表明“紫萁”（从植物提取的一种促生长因子）可以作为大菱鲆的促长剂，可以显著促进机体生长代谢。

大菱鲆属于冷水性鱼类，最适生长温度在14～17℃，高于26℃可能引起大菱鲆高温应激反应而出现死亡，因而适宜在北方养殖。20世纪90年代初，我国水产科学研究院黄海水产研究所最早从英国引进大菱鲆在山东省驯养获得成功。目前，福建省海域已经驯化养殖成功，广东省中山市也正在进行引种繁育实验。根据大菱鲆特点，南方沿海的低温期也适宜大菱鲆生长，利用季节温差可以实现南北接力养殖。加强大菱鲆营养需求研究的力度，特别是对矿物质、维生素等微量添加剂的研究，将会为大菱鲆全价配合饲料的研制和高效养殖提供必要保障，并推动大菱鲆养殖业在我国的进一步发展。