第二章 真核微生物

第二章 真核微生物

 

真核微生物包括菌物界[即广义上的真菌（Fungi）]中的真菌、粘菌、假菌，植物界的显微藻类和动物界的原生动物。

狭义上的真菌包括：单细胞的酵母菌（yeast），丝状的霉菌（mold），产大型子实体的蕈菌（或蘑菇）（mushroom）

真菌的主要特点有：1 无叶绿素，不能进行光合作用；2 一般具有发达的菌丝体；3 细胞壁多含几丁质；4 营养方式为异养吸收；5 以产生大量无性和（或）有性孢子的方式繁殖；6 陆生性较强。

 

第一节　酵母菌

酵母菌泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。

主要特点：① 个体一般以单细胞状态存在；② 多数出芽繁殖；③ 兼性厌氧，能发酵糖类产能；④ 细胞壁常含甘露聚糖⑤ 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。

一  形态构造（参考课本P48图2-5）

酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）细胞大小：2.5～10×4.5 ～21 μm。

酵母菌一般呈球形、卵圆形、椭圆形，有的呈圆柱状、柠檬形、三角形等。有的进行一连串出芽后，长大的酵母并不立即与母体分离，其间仅以狭小的面积相连，这种藕节状的结构称假菌丝。

1. 细胞壁

厚约25-100 nm，约占细胞干重的25%。呈“三明治”状，外、中、内层的主要成份分别为：甘露聚糖、蛋白质和葡聚糖。细胞壁上还有少量的脂类。芽痕周围有少量的几丁质。

酵母细胞可用蜗牛消化酶水解成原生质体。

2. 细胞膜

结构组成上与原核生物的基本相同，含有原核生物中罕见的甾醇。具有生物合成、渗透调节等功能。

3. 细胞核

酿酒酵母共有17条染色体，基因组全序列已于1996年测定，大小为12.052 Mb，约6500个基因，是第一个测出的真核生物基因组序列。

2 μm质粒是酿酒酵母核基因组外游离的闭合环状超螺旋DNA分子，长约2 μm (6 kb)，故名。2 μm 质粒是酵母菌转化的有效载体，可用于构建酵母工程菌。

 

二繁殖方式（参考课本P49表）

1. 无性繁殖—芽殖（budding)

是酵母菌中最常见和最普遍的繁殖方式。芽体（又称芽孢子）成熟后，与母体分离，在母细胞上留下一个芽痕，而在子细胞上留下一个蒂痕。

掷孢酵母属(Sporobolomyces)可产生掷孢子(ballistospore)，白假丝酵母等(Candida albicans)则可形成厚垣孢子(chlamydospore)。

2. 有性繁殖

酵母菌是以形成子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore）的方式进行有性繁殖的。

 

三酵母菌的生活史（参考课本P51－52图）

1. 营养体既能以单倍体又能以二倍体形式存在 

Saccharomyces cerevisiae是这类生活史的典型代表。

特点：① 一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖； ②营养体既能以单倍体（n）又能以二倍体（2n）形式存在；③在特定的条件下才进行有性繁殖。

2. 营养体仅以单倍体形式存在 

八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces  octosporus）是其典型代表。

特点：①营养细胞为单倍体；②以裂殖方式进行无性繁殖；③二倍体阶段不能独立生活，故此阶段很短。

3. 营养体仅以二倍体形式存在 

路德类酵母（Saccharomyces ludwigii）是其典型代表。

特点：① 营养细胞为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长；②单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合；③单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活。

 

四菌落特征

一般较湿润、光滑、有一定的透明度，易挑取，质地均匀，正、反面及边缘与中央颜色较一致，多呈乳白色、矿烛色，少数红色，个别黑色。有酒香味。此外，凡不产假菌丝的酵母菌，菌落隆起，边缘圆整；产假菌丝的则菌落较平坦，表面和边缘较粗糙。

与细菌菌落特征相比：较大、较厚、外观较稠和较不透明。

 

第二节  霉菌

霉菌（mold）即 “发霉的真菌”，是丝状真菌的一个俗名。一般菌丝体较发达而又不产生大型子实体的真菌。

一形态构造

(一) 菌丝（hyphae）及其延伸过程

    菌丝是霉菌营养体的基本单位，直径一般为3～10um。根据菌丝中是否存在隔膜，将霉菌的菌丝分为无隔菌丝和有隔菌丝两在类。霉菌的生长是靠菌丝顼端细胞不断延伸而实现的。许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体（mycelium）。

(二) 菌丝体及菌丝特化结构（参考P55－57图）

密布在营养基质内部和表面，主要执行吸收营养物质功能的菌丝体称营养菌丝体，伸展到空间的菌丝体称气生菌丝体。

1. 营养菌丝的特化结构

假根（rhizoid）：根霉属（Rhizopus）等低等真菌的匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸收营养等功能。

匍匐菌丝（stolon）：又称匍匐枝。毛霉目（Mucorales）真菌在固体基质上常形成与表面平行，具有延伸功能的菌丝。

吸器（haustorium）：某些专性寄生性真菌侵入寄主后，菌丝在寄主细胞间隙蔓延，并侧生出短枝侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造，用以吸收细胞内的养料。

附着胞（adhesive cell）：许多植物寄生菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌出粘状物，借以牢固地粘附到宿主表面的结构。

附着枝（adhesive branch）：某些寄生真菌由菌丝细胞生出1～2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上的结构。

菌核（sclerotium）：由菌丝集聚并分化成的形状、大小不一的团块状结构，是一种休眠的菌丝组织。

菌索(rhizomorph, funiculus)：由大量菌丝平行聚集成的白色根状组织，具有促进菌体蔓延和抵御不良环境的功能。

菌丝陷阱（hyphal trap）——菌环（ring）和菌网（net）：一些具有捕食能力的真菌菌丝分化成的环状或网状的菌丝特化结构，用以捕捉线虫等微小动物。

2. 气生菌丝的特化结构

子实体(fruiting body,　sporocarp)，气生菌丝特化的，在其内或外可产生无性或有性孢子的，有一定形状和构造的菌丝体组织。

(1)  结构简单的子实体

 产无性孢子的：分生孢子头（穗）(conidial head)，如曲霉属 ( Aspergillus)、青霉属 (Penicillium)；

                          孢子囊(sporangium)，如根霉属 (Rhizopus)、毛霉属 (Mucor)。

 产有性孢子的：担子菌的担子（basidium）。

(2)  结构复杂的子实体

 产无性孢子的：分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘；

 产有性孢子的：子囊果（ascocarp），主要分为闭囊壳、子囊壳和子囊盘。

 

二真菌的孢子

 无性：孢囊孢子、分生孢子、芽孢子、游动孢子、节孢子、厚垣孢子、掷孢子；

 有性：子囊孢子、卵孢子、接合孢子、担孢子。

 

三 霉菌的菌落

形态较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基连接紧密，不易挑取；菌落正、反面及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。

掌握四大类型微生物的细胞形态和菌落特征（参考课本P59表）

 

第三节  蕈菌简介

蕈菌（mushroom），又称伞菌、蘑菇，通常指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数子囊菌类。

蕈菌的典型构造（参考P61图）

蕈菌的发育过程：

1 担孢子萌发，形成由许多单核细胞构成的一级菌丝；

2 不同性别的一级菌丝发生接合，通过质配形成由双核细胞构成的二级菌丝，通过锁状联合的方式使双核细胞分裂，菌丝不断延伸；

3 二级菌丝分化为多种菌丝束——三级菌丝；

4 菌丝束形成菌蕾，分化、膨大成子实体；

5 产生担孢子（参考课本P60图，了解担孢子形成过程）。

锁状联合的形成过程（参考课本P60图，了解）：

 

本章思考题：

1.名词解释：2μm质粒、假根、匍匐菌丝、子实体、子囊果、菌核、菌索、菌环和菌网、蕈菌。

2.真菌的一般特点？举例说明真菌和人类的关系。

3.酵母菌的一般特点？

4.举例说明酵母菌的生活史类型。

5.霉菌营养菌丝体的特化形态有哪些？分别有何特点和功能？

6.真菌的无性和有性孢子主要有哪些？

7.画图比较根霉、曲霉和青霉的主要形态特征。

8.比较细菌、放线菌、酵母菌和霉菌的菌落特征差异。