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第二章 真核微生物

2010-03-17  彩云追竹

第二章 真核微生物

 
真核微生物包括菌物界[广义上的真菌(Fungi)]中的真菌粘菌、假菌,植物界显微藻类动物界原生动物。

狭义上的真菌包括:单细胞的酵母菌(yeast),丝状的霉菌(mold),产大型子实体的蕈菌(或蘑菇)(mushroom)

真菌的主要特点有:1 无叶绿素,不能进行光合作用;2 一般具有发达的菌丝体;3 细胞壁多含几丁质;4 营养方式为异养吸收;5 以产生大量无性和(或)有性孢子的方式繁殖;6 陆生性较强。

 

第一节 酵母菌

酵母菌泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。

主要特点:① 个体一般以单细胞状态存在;② 多数出芽繁殖;③ 兼性厌氧,能发酵糖类产能;④ 细胞壁常含甘露聚糖⑤ 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。

一  形态构造(参考课本P48图2-5)

酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae)细胞大小:2.5~10×4.5 ~21 μm。

酵母菌一般呈球形、卵圆形、椭圆形,有的呈圆柱状、柠檬形、三角形等。有的进行一连串出芽后,长大的酵母并不立即与母体分离,其间仅以狭小的面积相连,这种藕节状的结构称假菌丝

1. 细胞壁

厚约25-100 nm,约占细胞干重的25%。呈“三明治”状,外、中、内层的主要成份分别为:甘露聚糖、蛋白质和葡聚糖。细胞壁上还有少量的脂类。芽痕周围有少量的几丁质。

酵母细胞可用蜗牛消化酶水解成原生质体。

2. 细胞膜

结构组成上与原核生物的基本相同,含有原核生物中罕见的甾醇。具有生物合成、渗透调节等功能。

3. 细胞核

酿酒酵母共有17条染色体,基因组全序列已于1996年测定,大小为12.052 Mb,约6500个基因,是第一个测出的真核生物基因组序列

2 μm质粒是酿酒酵母核基因组外游离的闭合环状超螺旋DNA分子,长约2 μm (6 kb),故名。2 μm 质粒是酵母菌转化的有效载体,可用于构建酵母工程菌。

 

二繁殖方式(参考课本P49表)

1. 无性繁殖—芽殖(budding)

是酵母菌中最常见和最普遍的繁殖方式。芽体(又称芽孢子)成熟后,与母体分离,在母细胞上留下一个芽痕,而在子细胞上留下一个蒂痕

掷孢酵母属(Sporobolomyces)可产生掷孢子(ballistospore),白假丝酵母等(Candida albicans)则可形成厚垣孢子(chlamydospore)。

2. 有性繁殖

酵母菌是以形成子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的方式进行有性繁殖的。

 

三酵母菌的生活史(参考课本P51-52图)

1. 营养体既能以单倍体又能以二倍体形式存在 

Saccharomyces cerevisiae是这类生活史的典型代表。

特点:① 一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖; ②营养体既能以单倍体(n)又能以二倍体(2n)形式存在;③在特定的条件下才进行有性繁殖。

2. 营养体仅以单倍体形式存在 

八孢裂殖酵母Schizosaccharomyces  octosporus是其典型代表。

特点:①营养细胞为单倍体;②以裂殖方式进行无性繁殖;③二倍体阶段不能独立生活,故此阶段很短。

3. 营养体仅以二倍体形式存在 

路德类酵母Saccharomyces ludwigii是其典型代表。

特点:① 营养细胞为二倍体,不断进行芽殖,此阶段较长;②单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合;③单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在,不能进行独立生活。

 

四菌落特征

一般较湿润、光滑、有一定的透明度,易挑取,质地均匀,正、反面及边缘与中央颜色较一致,多呈乳白色、矿烛色,少数红色,个别黑色。有酒香味。此外,凡不产假菌丝的酵母菌,菌落隆起,边缘圆整;产假菌丝的则菌落较平坦,表面和边缘较粗糙。

与细菌菌落特征相比:较大、较厚、外观较稠和较不透明。

 

第二节  霉菌

霉菌(mold)即 “发霉的真菌”,是丝状真菌的一个俗名。一般菌丝体较发达而又不产生大型子实体的真菌。

一形态构造

(一) 菌丝(hyphae)及其延伸过程

    菌丝是霉菌营养体的基本单位,直径一般为3~10um。根据菌丝中是否存在隔膜,将霉菌的菌丝分为无隔菌丝和有隔菌丝两在类。霉菌的生长是靠菌丝顼端细胞不断延伸而实现的。许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体(mycelium)

(二) 菌丝体及菌丝特化结构(参考P55-57图)

密布在营养基质内部和表面,主要执行吸收营养物质功能的菌丝体称营养菌丝体伸展到空间的菌丝体称气生菌丝体

1. 营养菌丝的特化结构

假根(rhizoid):根霉属(Rhizopus)等低等真菌的匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构,具有固着和吸收营养等功能。

匍匐菌丝(stolon):又称匍匐枝。毛霉目(Mucorales)真菌在固体基质上常形成与表面平行,具有延伸功能的菌丝。

吸器(haustorium):某些专性寄生性真菌侵入寄主后,菌丝在寄主细胞间隙蔓延,并侧生出短枝侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造,用以吸收细胞内的养料。

附着胞(adhesive cell):许多植物寄生菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大,并分泌出粘状物,借以牢固地粘附到宿主表面的结构。

附着枝(adhesive branch):某些寄生真菌由菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝,将菌丝附着于宿主体上的结构。

菌核(sclerotium):由菌丝集聚并分化成的形状、大小不一的团块状结构,是一种休眠的菌丝组织。

菌索(rhizomorph, funiculus):由大量菌丝平行聚集成的白色根状组织,具有促进菌体蔓延和抵御不良环境的功能。

菌丝陷阱(hyphal trap)——菌环(ring)菌网(net):一些具有捕食能力的真菌菌丝分化成的环状或网状的菌丝特化结构,用以捕捉线虫等微小动物。

2. 气生菌丝的特化结构

子实体(fruiting body, sporocarp),气生菌丝特化的,在其内或外可产生无性或有性孢子的,有一定形状和构造的菌丝体组织。

(1)  结构简单的子实体

 产无性孢子的:分生孢子头(穗)(conidial head),如曲霉属 ( Aspergillus)、青霉属 (Penicillium);

                          孢子囊(sporangium),如根霉属 (Rhizopus)、毛霉属 (Mucor)。

 产有性孢子的:担子菌的担子(basidium)。

(2)  结构复杂的子实体

 产无性孢子的:分生孢子器分生孢子座分生孢子盘

 产有性孢子的:子囊果(ascocarp),主要分为闭囊壳、子囊壳和子囊盘。

 

二真菌的孢子

 无性:孢囊孢子分生孢子芽孢子、游动孢子、节孢子、厚垣孢子、掷孢子;

 有性:子囊孢子、卵孢子、接合孢子、担孢子

 

三 霉菌的菌落

形态较大,质地疏松,外观干燥,不透明,呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状或棉絮状;菌落与培养基连接紧密,不易挑取;菌落正、反面及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。

掌握四大类型微生物的细胞形态和菌落特征(参考课本P59表)

 

第三节  蕈菌简介

蕈菌(mushroom),又称伞菌、蘑菇,通常指那些能形成大型肉质子实体的真菌,包括大多数担子菌类和极少数子囊菌类。

蕈菌的典型构造(参考P61图)

蕈菌的发育过程:

1 担孢子萌发,形成由许多单核细胞构成的一级菌丝

2 不同性别的一级菌丝发生接合,通过质配形成由双核细胞构成的二级菌丝,通过锁状联合的方式使双核细胞分裂,菌丝不断延伸;

3 二级菌丝分化为多种菌丝束——三级菌丝

4 菌丝束形成菌蕾,分化、膨大成子实体

5 产生担孢子(参考课本P60图,了解担孢子形成过程)。

锁状联合的形成过程(参考课本P60图,了解):

 

本章思考题:

1.名词解释:2μm质粒、假根、匍匐菌丝、子实体、子囊果、菌核、菌索、菌环和菌网、蕈菌。

2.真菌的一般特点?举例说明真菌和人类的关系。

3.酵母菌的一般特点?

4.举例说明酵母菌的生活史类型。

5.霉菌营养菌丝体的特化形态有哪些?分别有何特点和功能?

6.真菌的无性和有性孢子主要有哪些?

7.画图比较根霉、曲霉和青霉的主要形态特征。

8.比较细菌、放线菌、酵母菌和霉菌的菌落特征差异。
 

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