放线菌基本知识

彩云追竹 2010-10-21

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放线菌基本知识

目录
放线菌（Actinomycete）
放线菌在微生物中的分类地位
放线菌的形态与结构
放线菌代表属
放线菌培养基
放线菌的用途

1 放线菌（Actinomycete）　　
放线菌是一类呈菌丝状生长，主要以孢子繁殖，革兰染色为阳性的单细胞原核微生物，是细菌中的一种特殊类型。
　　放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、维生素（B12）和有机酸等。弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生菌。此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。少数放线菌也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。因此，放线菌与人类关系密切，在医药工业上有重要意义。
　　放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。土壤特有的泥腥味，主要是放线菌的代谢产物所致。

2 放线菌在微生物中的分类地位
　　放线菌在形态上分化为菌丝和孢子，在培养特征上与真菌相似。然而，用近代分子生物学手段研究的结果表明，放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的细菌，革兰染色为阳性。主要依据为：①同属原核微生物：细胞核无核膜、核仁和真正的染色体；细胞质中缺乏线粒体、内质网等细胞器；核糖体为70S；②细胞结构和化学组成相似：细胞具细胞壁，主要成分为肽聚糖，并含有DPA；放线菌菌丝直径与细菌直径基本相同；③最适生长PH范围与细菌基本相同，一般呈微碱性；④都对溶菌酶和抗生素敏感，对抗真菌药物不敏感；⑤繁殖方式为无性繁殖，遗传特性与细菌相似。

3 放线菌的形态与结构
　　放线菌种类很多，多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体，少数为杆状或原始丝状的简单形态。菌丝大多无隔膜，其粗细与杆状细菌相似，直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核，细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸，而不含几丁质和纤维素。以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。
　　菌丝（mycelium）
　　根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同，放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。
　　1.基内菌丝(substrate mycelium) 链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面，在适宜条件下吸收水分，孢子肿胀，萌发出芽，进一步向基质的四周表面和内部伸展，形成基内菌丝，又称初级菌丝（primary mycelium）或者营养菌丝（vegetative mycelium），直径在0.2～0.8微米之间，色淡，主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜，不断裂，如链霉菌属和小单孢菌属等；但有一类放线菌，如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜，继而断裂成球状或杆状小体。
　　2.气生菌丝（aerial mycelium）是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝，又称二级菌丝（secondary mycelium）。在显微镜下观察时，一般气生菌丝颜色较深，比基内菌丝粗，直径为1.0～1.4微米，长度相差悬殊，形状直伸或弯曲，可产生色素，多为脂溶性色素。
　　3.孢子丝（spore hypha）是当气生菌丝发育到一定程度，其顶端分化出的可形成孢子的菌丝，叫孢子丝，又称繁殖菌丝。孢子成熟后，可从孢子丝中逸出飞散。
　　放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式，随菌种不同而异，是链球菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状，螺旋状的孢子丝较为常见，其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生（一级轮生和二级轮生）等多种。
　　孢子（spore） 9JEdK1Ry
　　孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子。在光学显微镜下，孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等，即使是同一孢子丝分化形成的孢子也不完全相同，因而不能作为分类、坚定的依据。孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异，在电子显微镜下清晰可见，有的光滑，有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状，刺又有粗细、大小、长短和疏密之分，一般比较稳定，是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子的形成为横割分裂，横割分裂有两种方式：①细胞膜内陷，并由外向内逐渐收缩，最后形成完整的横割膜，将孢子丝分隔成许多无性孢子；②细胞壁和细胞膜同时内缩，并逐步缢缩，最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。

4 放线菌代表属
　　生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊，孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上，有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式：有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成；有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁，无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子，带鞭毛者遇水游动，如游动放线菌属；无鞭毛者则不游动，如链孢囊菌属。
　　链霉菌属（Streptomyces）是最高等的放线菌。有发育良好的分枝菌丝，菌丝无横隔，分化为营养菌丝、气生菌丝、孢子丝。孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态、颜色因种而异，是分种的主要识别性状之一。主要分布于含水量较低，有机质丰富的中性或微碱性土壤中，多数为腐生，好气性厌氧菌。已知放线菌所产抗生素的90％由本属产生。中国科学院微生物研究所根据气生菌丝、孢子堆、基内菌丝的颜色、水溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征，将本属分为14个不同的类群，每个群又包括许多不同的种，以此做为链霉菌属各种的鉴定和寻找新的抗生素产生菌的依据。主要代表如产生链霉素的灰色链霉菌。已经发现由链霉菌产生的抗生素有1000多种，应用于临床的有上百种，如链霉素（streptomycin）、卡那霉素（kanamycin）、丝裂霉素（mitomycin）、土霉素（oxytetracycline）等。链霉菌孢子对热的抵抗力比细菌芽胞弱，但强于营养体细胞。对链霉菌的保藏一般利用沙土法，在4℃冰箱可保存1～3年。小单孢菌属（Micromonospora）菌丝体纤细，直径0.3～0.6微米，有分枝，不断裂。只形成营养菌丝（基质菌丝），深入培养基内，不形成气生菌丝。孢子单生、无柄，或着生在或长或短的孢子梗上，孢子梗时常分枝成簇。菌落小，直径一般2～3微米，通常橙黄色或红色，边有深褐黑色、蓝色，表面覆盖一层粉沫状的孢子。一般为好气性腐生。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥和厩肥中也不少。约有30多种。是产生抗生素较多的一个属。有的种还积累维生素B12。重要代表如产生庆大霉素的棘孢小单孢菌和绛红小单孢菌。
　　诺卡氏菌属（Nocardia）即原放线菌属。在培养基上形成典型的分枝菌丝体，弯曲或不弯曲，多数无气生菌丝。培养15小时至4无菌丝产生横隔膜，突然断裂成长短近于一致的杆状、环状体，或带叉的杆状体。每个杆状体内至少有一个核，因此可以复制并形成新的多核的菌丝体。菌落一般比链霉菌菌落小，表面多皱，致密干燥，一触即碎。多为需氧型腐生菌，少数厌氧型寄生菌。已报道有100余种，主要分布于土壤。许多种能产生抗生素，如利福霉素（rifomycin）等，有的用于石油脱蜡，烃类发酵及污水处理等。
　　非特异性免疫（nonspecificimmunity）又称先天性免疫、种的免疫。是机体在长期的种系发育和进化过程中，不断与外界侵入的病原微生物及其他抗原异物接触与作用中，逐渐建立起来的一系列防卫机制。其特点是：（1）先天就有、由遗传因素决定的，因此具有相对的稳定性。（2）作用广泛，无选择性，对许多病原微生物及抗原异物均有一定的免疫力。（3）具有种的差异性。即人与动物对某些病原微生物及其产物可有天然的不感受性。如：人对鸡霍乱菌；鸡对炭疽杆菌均不感受。（4）在抗感染免疫中出现早，作用快，而且反应强度相对稳定，不因接触某一抗原物的次数多少而有所改变。组成非特异性免疫的成分很多，主要包括机体的屏障结构、吞噬细胞系统、补体系统及体液中的其他抗菌物质等。非特异性免疫是特异性免疫的基础，是进行人工免疫的基本条件。在抗感染免疫中，首先是非特异性免疫发挥作用；随着特异性免疫的形成，两者互相配合，扩大免疫作用。因此，增强非特异性免疫力，是提高机体免疫力的一个重要方面。

5 放线菌培养基
　　配方一淀粉琼脂培养基（高氏培养基）
　　可溶性淀粉 2克硝酸钾 0.1克
　　磷酸氢二钾 0.05克氯化钠 0.05克
　　硫酸镁 0.05克硫酸亚铁 0.001克
　　琼脂 2克水 100毫升
　　先把淀粉放在烧杯里，用5毫升水调成糊状后，倒入95毫升水，搅匀后加入其他药品，使它溶解。在烧杯外做好记号，加热到煮沸时加入琼脂，不停搅拌，待琼脂完全溶解后，补足失水。调整pH值到7.2～7.4，分装后灭菌，备用。
　　配方二面粉琼脂培养基
　　面粉 60克琼脂 20克
　　水 1000毫升
　　把面粉用水调成糊状，加水到500毫升，放在文火上煮30分钟。另取500毫升水，放入琼脂，加热煮沸到溶解后，把两液调匀，补充水分，调整pH值到7.4，分装，灭菌，备用。
　　
6 放线菌的用途：战功累累的放线菌
　　医生常常使用链霉素、红霉素这一类抗生素药物治病，使许多病人转危为安。抗生素的主角就是大名鼎鼎的放线菌。
　　放线菌的个体由一个细胞组成，这与细菌十分相似，因此它们常被当作细菌家族中的一个独立的大家庭。不过，放线菌又有许多真菌家族的特点，例如菌体由许多无隔膜的菌丝体组成，所以从生物进化的角度看，它是介于细菌与真菌之间的过渡类型。
　　各种放线菌有许多交织在一起的纤细菌体，叫菌丝。这些菌丝分工不同，有的“埋头大吃”，这是专管吸收营养的基质菌丝；有的朝天猛长，这是作为放线菌成长发育标志的气生菌丝。放线菌长到一定阶段便开始“生儿育女”。它们先在气生菌丝的顶端长出孢子丝，等到成熟之后，就分裂出成串的孢子。孢子的外形有的像球，有的像卵，可以随风飘散，遇到适宜的环境，就会在那里“安家落户”，开始萌生成新的放线菌。
　　放线菌大量存在于土壤中。它们中绝大多数是腐生菌，能将动植物的尸体腐烂、“吃”光，然后转化成有利于植物生长的营养物质，在自然界物质循环中立下了不朽的功勋。还有一种叫弗兰克氏菌，生长在许多非豆科植物的根瘤里，能固定大气中的氮，成为植物能利用的氮肥。放线菌还有许多贡献。目前发现的几千种抗生素中，有一半以上是由放线菌产生的。它的菌落颜色鲜艳，呈放射状，对人体无害，因此，人们常用它作食品染色剂，既美观，又安全。利用放线菌还可以生产维生素B12、蛋白酶和葡萄糖异构酶等医药用品。
　　虽然个别类的放线菌对人类有害，例如分枝杆菌能引起肺结核和麻风病等，但这些比起放线菌的功绩来，实在是微不足道的。