羽毛的进化
科学家们对羽毛进化之路的好奇心由来已久
撰文：Carl Zimmer
摄影：Robert Clark
大多数人都无缘亲见神奇大自然的造化之伟力，巨乌贼那如同篮球一般硕大的眼球或独角鲸巨戟似的长牙通常只是照片中的惊鸿一瞥。但也有一种自然奇迹稀松平常到只要步出户外就能欣赏到，而且恐龙正是仰仗它才得以飞向蓝天，这就是：羽毛。
鸟类非常普通，几乎地球上的每个角落都能发现它们的踪迹，于是这种身披神奇飞羽的生物自然而然的被视为恐龙的后裔。为了抵御迎面而来的空气阻力，飞羽形成了非对称结构，其前缘又薄又硬，而后缘则修长且柔韧；鸟儿们只要倾斜翅膀，对从身体上方和下方通过的气流稍作调整，就能产生抬升力。
飞机的机翼同样借鉴了类似的空气动力学原理，但比起这些通过金属薄板和铆钉组成的人工制品，鸟类的翅膀要精细得多：从中羽轴延伸出一系列的细长羽刺，从羽刺上冒出更小的羽支，像小钩子一样排成行，整个结构便如同大树枝上分出的侧枝。当这些小钩子与邻近羽刺上的类似结构结合在一起后，便形成了羽毛的结构网络，看似轻柔，但又异常牢固。当鸟儿们用嘴梳理羽毛时，羽刺会被轻易的分开，然后各归其位。
这种奇妙机制的源点一直是进化史中最难解的谜团之一。1861年，达尔文的《物种起源》发表后两年，德国的采石工人发掘出了一种奇特的鸟类化石，其体型只有乌鸦般大小，生活在1.5亿年前，被称为始祖鸟。始祖鸟拥有羽毛，它身上既有现代鸟类的特征，也有远古爬行动物的痕迹，例如口中有牙齿，翅膀上有爪子，还有一条硕长的骨质尾巴。和带有腿部的古鲸类化石一样，始祖鸟化石似乎捕捉到了关键进化形变中的某个瞬间。“对于我来说，始祖鸟化石堪称经典案例，”达尔文曾对密友透露说。
如果古生物学家能找到一种更为古老的生物，且具有更为原始的羽毛，那么这样的化石甚至比始祖鸟还要经典——但他们足足搜寻了一百五十年，却依然一无所获。就在同时，其他科学家们开始通过检验现代爬行动物的鳞片来试图阐明羽毛的起源，因为爬行动物与鸟类之间的亲缘关系最为接近。鳞片和羽毛都是扁平的，因此有可能鸟类祖先的鳞片经过多代繁衍之后渐渐延展开来，之后其边缘出现绽裂和缺口，于是鳞片进化成为第一缕真正意义上的羽毛。
单是从飞行适应这一角度来考虑这种变化也是说得通的。鸟类的祖先很可能是一种具鳞的小型四足爬行动物，生活在森林的树冠上，经常从一棵树跳到另一棵树上。如果这些原始鸟类身上的鳞片变长，抬升力就会随之增强，其滑翔的距离也会越来越远。尔后，前肢进化成可以上下拍动的翅膀，于是它们又从滑翔者转型成为真正的飞行家。简而言之，羽毛的进化史是伴随着飞行的进化同时发生的。
从羽毛到飞行的进化概念在上世纪70年代开始显山露水，当时耶鲁大学的古生物学家约翰·奥斯特隆（John Ostrom）发现鸟类骨骼与兽脚亚目陆生恐龙的骨骼之间存在惊人的相似性（雷克斯暴龙和迅猛龙都属于兽脚亚目），于是他认为，现存鸟类的祖先肯定是兽脚亚目恐龙，但很多已知的兽脚亚目恐龙都拥有粗壮的后肢和较短的前肢，体型敦实，尾巴很长——和人们期望的那种在森林中跳跃的史前生物形象相去甚远。其他一些古生物学家认为鸟类并不是由恐龙进化而来——它们之间的相似性来自于更为远古的某个共同祖先。
1996年，中国古生物学家的一项考古发现为奥斯特隆的假说提供了强有力的支持。这种名为中华龙鸟（Sinosauropteryx）的小型短肢兽脚亚目恐龙生活在1.25亿年前，它的化石上存在极端不寻常的特征：其背部和尾部覆盖着一层较薄且中空的丝状结构。这种结构最终被证实是极其原始的羽毛——且存在于陆生的兽脚亚目恐龙身上。因此，羽毛的起源与飞行的出现之间也许并无关联。
古生物学家们很快又发现了数百种带有羽毛的兽脚亚目恐龙。在对如此之多的化石进行比对之后，研究人员开始拼凑出更为翔实的羽毛历史：起初是简单的细丝，随后不同谱系的兽脚亚目开始进化出各式各样的羽毛，其中既有类似于现代鸟类的蓬松羽毛，也有对称排列的倒刺结构。其他的兽脚亚目恐龙则进化出长而坚硬的带状结构或宽丝结构，与现存鸟类的羽毛之间毫无共同之处。
兽脚亚目恐龙身上的中空长丝结构让研究人员感到颇为费解。如果这就是早期羽毛，那它们是如何从扁平的鳞片进化而来呢？幸运的是，带有丝状羽毛的兽脚亚目在今天依然存在，处于胚胎发育阶段的雏鸟身上的羽毛是如同刚毛一般从皮肤上突出的；随后它们裂开，变成更为复杂的结构。鸟胚中的刚毛结构来自于被称为基板（placode）的微小皮肤细胞结构，基板顶端快速增殖的细胞环形成了刚毛的圆柱井结构。
爬行动物身上同样存在基板，但在胚胎阶段时，它们只会触发基板后延的皮肤细胞基因进行增殖，并最终形成鳞片。上世纪90年代后期，耶鲁大学的理查德·普鲁姆（Richard Prum）和康涅狄格大学的阿兰·布拉史（Alan Brush）提出了这样的构想：由鳞片到羽毛的转变可能依赖于基板内部遗传指令的简单转换，这种转换导致皮肤细胞垂直穿过皮肤，而非形成水平状态。换句话说，羽毛不只是旋律的变化，它们是利用相同遗传乐器奏出的全新曲调。一旦原始细丝结构进化完成，其基因只需微调就能产生结构越来越复杂的羽毛。
科学家们一直认为羽毛最初出现在兽脚亚目恐龙的某个早期成员身上，该成员最后进化为鸟类。但2009年，来自中国的古生物学家宣布，他们发现了一种背上带有刚毛结构的鸟臀目恐龙——天宇龙（Tianyulong），鸟臀目与兽脚亚目恐龙的亲缘关系较为遥远。于是有学者提出了这样一种令人惊讶的可能性，是不是所有恐龙的祖先都拥有细长的羽毛，只是某些物种在进化过程中渐渐失去了这些羽毛。如果某些翼手龙身上的“绒毛”被证实的确为羽毛的话，那羽毛的起源就可以上溯到更为远古的年代，因为翼手龙与恐龙共同拥有某个更为古老的祖先。
古生物学家推测还存在一种更为奇特的可能性。鸟类、恐龙和翼手龙的现存近亲是鳄鱼，虽然今天的鳄鱼身上并无羽毛，但科学家们在短吻鳄身上发现了一些鸟类构建羽毛所需的基因，这表明，2.5亿年前，鸟类、恐龙和翼手龙在谱系分化之前的共同祖先身上可能也拥有类似的基因。因此，有科学家表示，研究者需要探讨的问题并非是鸟类如何获得羽毛，而应该是鳄鱼如何丧失羽毛。
如果羽毛并不是为了飞行而进化的，那它们又能为宿主带来哪些益处呢？一些古生物学家认为羽毛可以保温，因为兽脚亚目恐龙经常用前肢覆盖在巢上，它们可能会利用羽毛去保护幼崽。
但近几年来有越来越多的证据指向了另一种假说：羽毛的进化起初是为了展示。现代鸟类的羽毛色彩和形状各异，会发出各种光芒，并带有明亮的条纹和色斑。如此美丽的羽毛有时候是为了吸引异性，例如雄孔雀就会通过开屏来吸引雌孔雀。2009年，当科学家对兽脚亚目恐龙身上的羽毛作进一步检查之后，羽毛进化以用来展示的可能性变得大大提高了。研究人员们发现羽毛内部被称为黑素体的微囊，它在形状和结构上都和现代鸟类羽毛中的特定色素一一对应，而且黑素体的保存状况非常理想，科学家们甚至重新构建了恐龙羽毛的颜色。例如，中华龙鸟的尾巴就带有微红和白色条纹，也许雄性龙鸟在求偶时正是挥动着它这条艳丽的尾巴，又或者雌雄龙鸟都拥有条纹，它们像斑马一样利用条纹来识别同类或迷惑掠食者。
不管羽毛进化的起初目的是什么，总之它们又经历了上千万年的时间才承载着某支恐龙谱系开始翱翔于蓝天。古生物学家正在对鸟类的兽脚亚目最近亲进行仔细研究，以寻找这种转化的线索。其中最具有启示意义的发现来自于最近发现的一种名为近鸟龙（Anchiornis）的奇特生物。近鸟龙生活在1.5亿年前，体型与小鸡相仿，其前肢羽毛黑白相间，形成了闪亮的图案效果，头部还有一块艳丽的红褐色顶冠。近鸟龙的羽毛在结构上与飞羽近乎完全一致，但它们是对称的，并不像飞羽那样是非对称性的。由于缺少薄而硬的前缘，这些羽毛也许不够牢固，因而无法用于飞行。
尽管近鸟龙的羽毛缺少强度，但是它们通过数量来弥补。近鸟龙到处长毛，它们的前后肢乃至脚趾都长有羽毛。和现代孔雀的尾屏一样，很可能是性选择导致了进化过程中羽毛的过度生长。对于雄孔雀来说，硕长且沉重的尾屏是个沉重的负担，而过多的羽毛可能也同样拖累了近鸟龙。
中科院古脊椎动物与古人类研究所的舒柯文（Corwin Sullivan）和同事已经发现了近鸟龙克服羽毛窘境的方式。在与现代鸟类亲缘关系较为接近的兽脚亚目恐龙身上存在一块特殊的楔形腕骨，正是这块腕骨的存在它们的前肢才能得以弯曲。近鸟龙的腕骨呈深楔形，因此它可以将前肢折叠到身体两侧，行走时前肢上的羽毛可以悬空，不会拖在地面上。现代鸟类在飞行时也需要依赖这块腕骨，它们通过这块骨骼牵引翅膀以获得抬升力。如果舒柯文与其同事的猜测是正确的，那么早在现代鸟类展翅翱翔的多年之前，这种关键的飞行特征就已经进化出来了。进化生物学家将这种变化称之为功能变异（exaptation）：从某个古老的身体部件发展处某种新功能。现在看起来，似乎是在上千万年的时间跨度中，将类似的功能变异整个串联起来才使得鸟类获得了飞行的能力。
围绕着这种最终转变的出现方式，科学家们依然在激烈争论着。一些研究者认为羽毛恐龙是从零开始进化出飞行能力的，它们在奔跑中会拍动自己带羽毛的前肢。但其他研究者并不认可这种想法，他们认为近鸟龙和鸟类其他近亲的“肢体翅膀”奔跑起来会非常笨拙，而那种认为原始鸟类会依靠羽毛在树木之间跳跃、滑翔并最终成功飞行的陈旧理论又开始复兴起来。
地上，树上——为什么不是二者皆而有之呢？蒙大拿大学密苏拉分校的飞行研究员肯·戴尔（Ken Dial）就认为飞行的能力并不是在一个二维世界中进化出来的。刚出生的雏鸟在诸如树干或悬崖这样的陡坡上躲避掠食者时会拍动自己初生的翅膀，以获得向上的牵引力，但扇动翅膀也有助于它们较为稳当的落到低地上。一旦幼鸟成熟，类似这样的可控降落就会演变成为动力飞行。也许正如戴尔所说的那样，雏鸟的成长历程等于重温了该谱系的进化之路——先是即兴表演，最后终于一飞冲天。
羽毛的神奇进化之旅
如果羽毛进化的初衷并非是为了飞行，那么这种进化的意图何在？
蓝顶亚马逊鹦鹉的尾羽，汉堡大学动物学会和动物博物馆
最初的绒毛
鸟类是从恐龙进化而来的，但羽毛的起源则要追溯到更为久远的上古时代，恐龙和翼手龙的共同祖先才是羽毛出现的源点，例如上图左边的这块化石。这些飞行的爬行动物身上覆盖着薄丝，它们看起来也许就如同图中的这只雏雉。
宁城热河翼龙（Jeholopterus ningchengensis），1.68-1.52亿年前，中国，中科院古脊椎动物与古人类研究所
石灰岩中的羽毛化石，来自于生活1.5亿年前的始祖鸟，1861年出土于某个德国采石场。这一发现激发了人们对羽毛起源问题旷日持久的争论。
始祖鸟（Archaeopteryx lithographica），1.5-1.48亿年前，德国，柏林洪堡大学自然历史博物馆
毛茸茸的恐龙
1997年，当古生物学家徐星第一次看到这块化石时，意外北票龙头部、背上和尾部简易的刚毛状细丝让他觉得惊讶不已。虽然科学家们已经发现了更为精细的恐龙羽毛化石，但徐星表示，北票龙的这些羽毛结构依然堪称新奇。小型恐龙可能会利用羽毛来保温，但两米长的北票龙更需要散热，因此徐星认为这些羽毛结构可能是用来展示的，就如同马或狮子的鬃毛。
意外北票龙（Beipiaosaurus inexpectus），1.25亿年前，中国，山东天宇自然博物馆
边缘特征
2001年之前，科学家们所发现的带羽毛恐龙仅限于蜥臀目，但就在那一年，在一块来自于国际市场的鸟臀目恐龙化石中，研究者们找到一条长有弯曲细丝的长尾巴，除此之外这块鹦鹉嘴龙化石再也无法提供更多的信息了。科学家们一直不愿意承认与鸟类亲缘关系如此遥远的鸟臀目恐龙也拥有类似羽毛的结构，但2009年在另一种鸟臀目恐龙——天宇龙身上发现的类似结构则一下子改变了很多人的看法。羽毛特征的进化是独立存在于两个恐龙分支中，还是源自它们共同的祖先呢？
鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus Sp.,），1.25-1.21亿年前，中国；来源未知的走私标本，目前暂存于德国森肯堡研究中心，准备归还中国
侏罗纪孔雀
拖着四根缎带般的硕长尾羽，羽片上还排列着羽支，体型只有鸽子大小的耀龙为我们提供了恐龙利用绚丽羽毛进行展示的最早证据。如此华而不实的羽毛对于保温或飞行来说显然是毫无用处，但却有助于吸引异性或分辨同类。
胡氏耀龙（Epidexipteryx hui），1.68-1.52亿年前，中国，山东天宇自然博物馆
1860年，查尔斯·达尔文曾在一封信中沮丧的表示，自然选择无法解释雄孔雀尾屏的存在，因为它极大的拖累了飞行。不久之后，他又提出了性择理论：雄孔雀通过尾屏取悦雌孔雀，从而传递自己的基因。
三张图片的合成图，耶鲁大学皮博迪自然历史博物馆
王极乐鸟
王极乐鸟尾羽尖端的圈形结构在展示过程中会不断晃动，彼得·穆伦（Peter Mullen）博士惠赠
灰孔雀雉
尾部覆羽，用于开屏展示，汉堡大学动物学会和动物博物馆
鸵鸟（幼雏）
生长第一和第二阶段的羽毛，保温用，汉堡大学动物学会和动物博物馆
红色极乐鸟
侧羽，展示用，汉堡大学动物学会和动物博物馆
点斑雕鸮
带有锯齿斑点的翅膀羽毛，隔音用，彼得·穆伦博士惠赠
绯红金刚鹦鹉
翅膀隐羽，飞行用，汉堡大学动物学会和动物博物馆
金头绿咬鹃
尾部覆羽，展示用，汉堡大学动物学会和动物博物馆
红腹锦鸡
头冠，展示用，彼得·穆伦博士惠赠
北扑翅鴷
尾羽，辅助爬升，汉堡大学动物学会和动物博物馆
红冠蕉鹃
带有铜类色素的翅羽，飞行和展示用，彼得·穆伦博士惠赠
化石羽毛中用于显现颜色的微色素囊看上去如同“香肠和肉球”。香肠状的色素囊输出黑色；肉球状部分输出红色和褐色。
近鸟龙的头部羽毛样本同时出现了“香肠”和“肉球”状的色素囊。
乱花渐欲迷人眼
生活在东南亚的雄性大眼斑雉是一种土里土气的雉类——不过，一旦在雌性面前展开巨大的扇形翅羽翩翩起舞时，它马上就会让你刮目相看，隐藏在羽毛内部表面上的数百个圆形眼点会让雌雉马上神魂颠倒。汉堡大学动物学会和动物博物馆
寻找出路
在蒙大拿大学飞行实验室中，一只石鸡拼命扇动翅膀加速冲上斜坡。研究表明，幼鸟在学会飞行之前，它扇动翅膀的行为如同汽车上的扰流板，会压低身体获得牵引力，加速爬坡以躲避掠食者——该线索可能有助于解释飞行能力进化的初衷。
准备翱翔
孔子鸟（上图）和现代公鸡（下一幅图）的翅膀构成了自飞行起点尔始的进化距离。孔子鸟和其他早期鸟类的翅膀上还保留着原始的爪子，可以用于攀登或掠食；狭窄的羽毛和柔软无力的飞翔肌暗示孔子鸟并非是个高超的飞行大师。
孔子鸟（Confuciusornis sanctus），1.25-1.2亿年前，中国，山东天宇自然博物馆
准备翱翔
相比之下，雄鸡的翅膀就灵活且漂亮得多。微小的拇翼改善了对飞行的控制能力，第一翼羽上的凸出轴结构会发出沙沙的响声——在保持视觉效果的同时还增添了声学效果。耶鲁大学皮博迪自然历史博物馆
