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第七章 植物生长物质
学习指南
一、教学大纲基本要求
了解植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂、极性运输、生长素的“二重作用”及乙烯的“三重反应”、偏上生长、激素受体等基本概念；了解植物生长物质的种类、结构和性质；掌握研究植物生长物质的方法；了解植物激素在植物体内的分布与运输的基本特征；了解植物激素的发现过程和作用机理；熟知植物激素和植物生长调节剂各自的主要生理效应；了解植物激素间的相互关系；掌握植物生长物质在农业生产上的应用技术及注意事项。
二、本章知识要点
(一)名词解释
1．植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
2．植物激素(plant hormone，phytohormone) 在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。目前国际上公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。另外有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
3．植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如：2，4-D、萘乙酸、乙烯利等。
4．生物测定(bioassay) 又称生物检(鉴)定，是指利用某些生物对某些物质（如维生素、氨基酸）的特殊需要，或对某些物质（如激素、植物激素、抗生素、药物等）的特殊反应来定性、定量测定这些物质的方法。如可根据作用于植株或离体器官后所产生的生理效应的强度，推算出植物激素的含量等。
5．生长素(auxin,IAA) 是最早被发现的植物激素，后鉴定为吲哚乙酸。生长素的生理作用十分广泛，主要可促进细胞伸长，促进生根、引起顶端优势、诱导花芽分化、促进光合产物的运输等。在低浓度下促进生长，中等浓度抑制生长，高浓度可导致植物死亡。
6．燕麦单位(Avena unit，AU) 指用燕麦试验对生长素进行生物测定时，所设定的生长素相对单位，以燕麦胚芽鞘的生长弯曲度来表示。在温度为25℃、相对湿度为90%、作用时间为90min的情况下，燕麦胚芽鞘每弯曲10o，就算做一个燕麦单位。
7．燕麦试验(Avena test)：亦称燕麦试法、生长素的燕麦胚芽鞘测定法。为生长素的定量测定法。在操作时，先将燕麦胚芽鞘尖端切下，置于琼脂上，经过一段时间后，在胚芽鞘中的生长素就会扩散到琼脂中。然后将琼脂切成小块置于去掉尖端的胚芽鞘上，由于含有生长素的琼脂块具有促进生长的能力，因此参照琼脂块中生长素含量与燕麦胚芽鞘尖端弯曲这二者之间的定量关系，即可用于鉴定、评估生长素的活性和含量。
8．极性运输(polar transport) 物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，如植物体的茎中生长素的向基性运输。
9．三重反应(triple response) 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应，这是乙烯典型的生物效应。
10．偏上生长（epinasty growth）指植物器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎和叶柄都有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。
11．生长延缓剂(growth retardant) 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。生产中广泛使用的生长延缓剂有矮壮素、烯效唑、缩节安等。
12．生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长的生长调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复，常见的有脱落酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。
13．生长素梯度学说(auxin gradient theory) 此学说由Addicott等提出，用以解释脱落与生长素的关系。该学说认为，决定脱落的不是生长素的绝对含量，而是其相对浓度，即离层两侧生长素浓度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱落；当两端浓度差异小或没有差异时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速器官脱落。
14．激素受体(hormone receptor) 是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。激素受体可能在存在于细胞质膜上，也可能存在于细胞质或细胞核中。亦称受体蛋白。
15．矮壮素(chlorocholine chloride，CCC) 亦称稻麦立、氯化氯代胆碱，化学名称为2-氯乙基三甲基氯化铵。是一种常用的人工合成的生长延缓剂，纯品为白色结晶，熔点245℃(分解)，易溶于水，可溶于丙酮，微溶于异丙醇，不溶于苯、二甲苯、无水乙醇。化学性质稳定，容易潮解。其主要的生理作用是抑制植株茎端初生分生组织中的细胞分裂，可以使植株变矮，茎杆变粗，节间缩短，叶色浓绿等。
16．多胺(polyamine，PA) 是一类脂肪族含氮碱，主要包括二胺、三胺、四胺等。在高等植物中所含有的多胺主要有五种：腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺。一般来说，在植物体内细胞分裂旺盛的部位，多胺的含量较高。它具有促进生长、调节形态建成、延缓衰老、增加抗逆性等作用。
17．三十烷醇(1-triacontanol，TRIA) 亦称蜂花醇、蜂蜡醇，化学名称为三十烷醇-1。是由三十个碳原子组成的长链伯醇。纯净的三十烷醇为白色鳞片状结晶，难溶于水，可溶于二氯甲烷、氯仿、乙醚。三十烷醇能够促进细胞分裂，增加细胞鲜重，提高淀粉磷酸酶、多酚氧化酶、磷酸丙酮酸羧化酶等酶的活性。此外，三十烷醇还促进植物光合作用顺利进行。
18．靶细胞(target cell)：将能够接受激素作用，从而直接发生原初反应，并且产生生理变化的细胞称为靶细胞。例如，禾本科植物种子的糊粉层细胞，即为赤霉素作用的靶细胞。激素与靶细胞结合后，可以触发植物体内的一系列生理生化反应，最终使植物发生形态上的变化。
19．吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA) 最早发现的一种生长素类植物激素，能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长（主要促进细胞伸长）；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。
20．萘乙酸(naphtalene acetic acid，NAA)一种人工合成的生长素类物质。用于促进植物的插枝生根、防止器官脱落、促进雌花发育、诱导单性结实等。
21．赤霉素(gibberellin，GA) 具有赤霉烷骨架、显著促进茎叶伸长生长的一类植物激素，有多种生理作用，如促进茎的伸长；代替长日照和低温的诱导，促进抽薹开花；打破延存器官（种子、地下茎）的休眠，促进雄花分化和诱导单性结实等。
22．赤霉酸(gibberellic acid，GA3) 是天然赤霉素中的一种，生理活性较强，是使用较为广泛。现可通过微生物发酵产生，活性较强。能促进种子萌发和营养器官的伸长生长等。
23．细胞分裂素(cytokinin， CTK) 一类植物激素，为腺嘌呤的衍生物，具有促进植物细胞的分裂、扩大、诱导芽的分化、延迟衰老、打破某些种子休眠等生理作用。
24．激动素(kinetin，KT) 6-呋喃氨基嘌呤，第一种被提纯鉴定的具有明显促进植物细胞分裂的物质，但在植物体内并不存在。
25．6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine，6-BA) 一种人工合成的细胞分裂素物质。有促进细胞分裂、叶片保绿、防止落果和促进同化物运输等多种作用。
26．玉米素(zeatin,，ZT) 化学结构为6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基)氨基嘌呤,分子式为C10H13N5O，分子量为129.7。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，是从灌浆期玉米种子中提取出来的，其生理活性远强于激动素。
27．异戊烯基腺嘌呤(isopentenyl adenine，iP) 一种植物天然细胞分裂素，主要生理作用是促进细胞分裂及生长活跃部位的生长发育。
28．异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine，iPA)一种结合态细胞分裂素，结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。
29．脱落酸(abscisic acid，ABA) 一种植物激素，有诱导芽和种子的休眠、促进器官脱落、抑制生长和引起气孔关闭等生理作用。是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，化学名称为5-(1′-羟基2′6′6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸，分子式为C15H20O4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。
30．乙烯(ethylene，ETH) 一种气体植物激素，有促进果实成熟、促进植物器官的衰老、脱落等生理作用。是一种不饱和烃，其化学结构为CH2＝CH2，分子量为28，轻于空气，在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。
31．氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(aminoethoxyvinyl glycine，AVG) 乙烯生物合成抑制剂，通过抑制ACC合酶的活性而抑制了ACC的生成，从而抑制乙烯的形成。
32．氨基氧乙酸(aminooxyacetic acid，AOA) 乙烯生物合成抑制剂，通过抑制ACC合酶的活性而抑制了ACC的生成，从而抑制乙烯的形成。
33．逆境乙烯(stress ethylene) 各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量C02等化学物质均可诱导乙烯的大量产生，这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯。
34．乙烯利(ethrel) 一种作为乙烯释放剂的植物生长调节剂，是一种水溶性的强酸性液体，化学名称叫2-氯乙基膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid，CEPA)，在pH＜4的条件下稳定，当pH＞4时，可以分解放出乙烯，pH愈高，产生的乙烯愈多，被广泛应用。
35．茉莉酸(jasmonic acid，JA) 化学名称为3-氧-2-(2'-戊烯基)-环戊烷乙酸。有抑制植物生长、萌发、促进衰老、提高抗性等生理作用。
36．茉莉酸甲酯(methyl jasmonate，JA-Me) 化学名称为3-氧-2-(2'-戊烯基)-环戊烷乙酸甲酯有挥发性。具有抑制植物生长、促进衰老等作用。
37．多胺(polyamines，PA) 一类脂肪族的含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类。它的主要作用有促进生长、延缓植物衰老、提高抗性等。
38．水杨酸(salicylic acid，SA) 即邻羟基苯甲酸。有生热、诱导开花和作为抗病的化学信号等功能。
40．油菜素甾体类化合物(brassinosteroids，BR) 最早在油菜花粉中发现，并被提取，因是甾醇内酯化合物，故命名为油菜素内酯(brassinolide,BR1)。此后油菜素内酯及多种结构相似的化合物纷纷从多种植物中被分离鉴定，这些以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物，BR在植物体内含量极少，但生理活性很强。有促进细胞伸长和分裂，促进光合作用，提高抗逆性等生理功能。被认为是第六类植物激素。
41．氯丁唑(paclobutrazd，PP333) 化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，国内也叫多效唑，一种生长延缓剂，它可使植物根系发达，植物矮化，茎杆粗壮，增穗增粒，增强抗逆性。
42．2-氯乙基三甲基氯化铵(chlorocholine chloride，CCC) 即矮壮素，一种常用的生长延缓剂，有使节间缩短、植株矮壮、叶色加深、防止徒长和倒伏、增强抗性等作用。
43．1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC) 乙烯生物合成的前体物质。
44．吲哚丁酸(indole butyric acid，IBA) 是一种天然的生长素，类植物激素。也可人工合成。对促进植物发根有很好的效应。
45．2，3，5-三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid，TIBA) 一种生长抑制剂，能抑制生长素的极性运输，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝等作用。它常用于大豆生产。
46．2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D) 一种生长素类植物生长调节剂。有类似生长素的作用。如促进插枝生根、诱导番茄形成无籽果、促进菠萝开花、防止器官脱落等功能，高浓度时也可作为选择性除草剂杀除双子叶杂草。
47．二甲基氨基琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid) 比久B9，也叫阿拉，一种生长延缓剂。抑制赤霉素的生物合成，有抑制果树新梢生长、代替人工整枝、有利花芽分化、提高坐果等作用，还可用来防止花生植株的徒长。
48．1，1-二甲基哌啶翁氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride，Pix) 国内也叫缩节安，一种生长延缓剂。能延缓植物营养生长，使植株节间缩短，叶片变小，并能减少棉花蕾铃脱落，防止小麦倒伏。
49．顺丁烯二酸酰肼，也叫马来酰肼(maleic hydrazide，MH) 青鲜素，一种生长抑制剂。抑制茎的伸长，抑制鳞茎和块茎在贮藏期间发芽。
50．寡糖素(oligosaccharin) 对生理过程有调节作用的寡糖片断，一般是少于12个糖基的糖链。寡糖素依赖于糖键结构的不同，可调控植物的生长发育和对逆境的抗御能力。
51．系统素(systenin,SYS) 由18个氨基酸组成的多肽，是植物感受创作和微生物侵害的信号分子，在植物防卫反应中起重要作用。
(二)缩写符号
1．ABA 脱落酸
2．ACC 1-氨基环丙烷-1-羧酸
3．ACO ACC氧化酶
4．AVG 氨基乙氧基乙烯甘氨酸
5．AU 燕麦单位
6．6-BA 6-苄基腺嘌呤
7．B9 二甲基氨基琥珀酰胺酸，比久
8．BR 油菜素甾体类化合物
9．CCC 2-氯乙基三甲基氯化铵，矮壮素
10．CTK 细胞分裂素
11．2，4-D 2，4-二氯苯氧乙酸
12．DPC 1，1-二甲基哌啶翁氯化物
13．ETH 乙烯
14．Ethrel 2-氯乙基膦酸，商品名叫乙烯利
15．GA 赤霉素
16．GA3 赤霉酸
17．IAA 吲哚乙酸
18．IBA 吲哚丁酸
19．iPA 异戊烯基腺苷
20．iP 异戊烯基腺嘌呤
21．iPA 异戊烯基腺苷
22．JA 茉莉酸
23．JA-Me 茉莉酸甲酯
24．KT 激动素，6-呋喃氨基嘌呤
25．NAA 萘乙酸
26．MH 顺丁烯二酸酰肼，也叫马来酰肼或青鲜素
27．PA 多胺
28．PAA 苯乙酸
29．PP333 氯丁唑，多效唑
30．SA 水杨酸
31．SYS 系统素
32．TIBA 2，3，5-三碘苯甲酸
33．TRIA 三十烷醇
34．ZT 玉米素
(三)知识要点
植物生长物质是一些可调节植物生长发育的微量有机物质，包括植物激素和植物生长调节剂，此外还有一些天然存在的生长活性物质和抑制物质。目前被公认的植物激素有五类，包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸与乙烯。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸类、多胺类等也有植物激素的特性。
植物激素是植物体内产生的，调节植物生长发育的微量有机物质。各类激素的生理功能不同。生长素能促进细胞伸长和分裂，并且有促进插枝生根、抑制器官脱落、控制性别和向性、维持顶端优势、诱导单性结实等作用。赤霉素的主要功能是加速细胞的伸长生长，促进细胞分裂，打破休眠，诱导淀粉酶活性，促进营养生长，防止器官脱落等。细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，它能促进细胞的分裂和扩大，诱导芽的分化，延缓叶片衰老，保绿和防止果实脱落等。脱落酸是抑制植物生长发育的物质，可抑制细胞分裂和伸长，还能促进脱落和衰老，促进休眠，调节气孔开闭，提高植物的抗逆性。乙烯是促进衰老和催熟的激素，也可促进细胞扩大，引起偏上生长，促进插枝生根，控制性别分化。植物激素的生理功能是多种多样的，又互相颉颃或互相协同，共同对植物生长发育方向起调节控制作用。
油菜素甾体类可促进植物生长、细胞伸长和分裂，促进光合作用，增强抗性。茉莉酸能抑制生长和萌发，促进衰老，诱导蛋白合成。水杨酸可诱导生热效应和提高抗性，并能诱导开花和控制性别表达。多胺能促进生长，延缓衰老，提高抗性。
植物生长调节剂是人工合成的具有类似激素活性的化合物，包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂等。常见的生长促进剂有吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤等。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、整形素、青鲜素。常见的生长延缓剂有氯丁唑、烯效唑、矮壮素、比久、Pix等。
应用生长调节剂的注意事项：首先要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施；要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂；正确掌握药剂的浓度和剂量；先试验，再推广。
三、重点、难点
（一）重点
1．植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂的基本概念。
2．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素内脂、茉莉酸甲酯等植物激素的基本结构和主要生理作用。
3．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯在植物体内的生物合成和运输。
4．植物生长调节剂种类及其在生产上的应用。
（二）难点
1．植物激素作用机理。
2．植物激素的相互作用。
3．研究植物生长物质的方法。
四、典型例题解析
例1．甲瓦龙酸在长日条件下能形成
A．IAA B．JA C．SA D．GA
解析：赤霉素与脱落酸都来自甲瓦龙酸，且通过同样的代谢途径形成法呢基焦磷酸。在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸。因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，则产生脱落酸而使芽进入休眠。两者形成的过程如下图所示：
故本题答案为：D
例2．下列哪种情况，愈伤组织易诱导芽？
A．IAA/CTK高 B．IAA/CTK低 C．IAA/CTK中等 D．只用IAA
解析：由于每种器官都存在着数种激素，因而，决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量，而是各激素间的相对含量。在组织培养中生长素与细胞分裂素浓度不同的比值影响根芽的分化。1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度大致相等，则愈伤组织保持生长而不分化。所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株，这种效应已被广泛应用于组织培养中。同理，赤霉素与生长素的比例控制形成层的分化，当GA/IAA比值高时，有利于韧皮部分化，反之则有利于木质部分化。
故本题答案为：B
例3．为什么有的生长素类物质可用作除草剂？人工合成的生长素类在农业上有何应用？
解析：生长素对植物生长具有双重作用：即在较低浓度下可促进生长，高浓度时则抑制生长，甚至杀死植物，所以有的生长素类物质如2，4-D可用作除草剂。
人工合成的生长素在农业生产上的应用有：
(1)促进插枝生根 生长素类可使一些不易生根的植物插枝生根，常用的人工合成的生长素是IBA、NAA、2，4-D等。
(2)防止器官脱落 在生产上使用10mg·L-1NAA或者1mg·L-12，4-D可使棉花保蕾保铃。
(3)促进单性结实 用10 mg·L-1 2，4-D溶液喷洒番茄花簇，即可座果，促进结实，且可形成无籽果实。
(4)促进菠萝开花 研究证明，凡是达到14个月营养生长期的菠萝植株，在1年内任何月份，用5～10 mg·L-1 的NAA或2，4-D处理2个月后就能开花。
(5)促进黄瓜雌花分化 用10 mg·L-1NAA或500 mg·L-1 IAA喷施黄瓜幼苗，能提高黄瓜雌花的数量，增加产量。
(6)其他 用较高浓度的生长素可抑制马铃薯的发芽，也可疏花疏果，还可杀除杂草。
例4．如何用生物测试法来鉴别生长素、赤霉素与细胞分裂素？鉴别脱落酸和乙烯？
解析：
(1)生长素、赤霉素与细胞分裂素的鉴别：①分别用100mg·L-1生长素、赤霉素与细胞分裂素处理（叶面涂抹）萝卜子叶，若能促进萝卜子叶膨大的，则为细胞分裂素，用剩下的两种激素溶液喷施1叶期水稻（如珍珠矮品种）幼苗地上部分，三天后观察，若能明显促进水稻幼苗生长的，则为赤霉素，而另一种激素则为生长素。②也可先用燕麦试法检验出生长素，然后用萝卜子叶法判断细胞分裂素。
(2)脱落酸和乙烯的鉴别：①分别用一定浓度的两种激素处理暗中发芽3天的黄化豌豆幼苗，2天后观察，能使豌豆幼苗产生三重反应的为乙烯，另一种则为脱落酸。②分别用一定浓度的两种激素涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后能使叶柄脱落的激素为ABA，而另一种则为乙烯。
例5．对离体叶进行激动素处理，处理的方式和结果如图7.1所示。根据图7.1所示结果分析激动素的生理作用。
A．离体绿片。圆圈部位为激动素处理区 B．几天后叶片衰老变黄，但激动素处理仍保持绿色，黑点表示绿色 C．放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示有14C-氨基酸的部位
解析：在离体叶片上局部涂以激动素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图7.1A、B)。这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，同时也说明了激动素在一般组织中不易移动。细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。图7.1C说明CTK还可调运多种养分向处理部位移动，因此可认为CTK延缓衰老的另一原因，是由于促进了物质的积累。现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。例如细胞分裂素可抑制与衰老有关的一些水解酶的合成，所以，CTK可能在转录水平上起防止衰老的作用。
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