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孟德尔定律的重新发现与细胞遗传学的诞生
纪念“遗传学之父”孟德尔诞辰190周年
四川特级教师 冯永康
人类从什么时候开始认识到生物的遗传和变异现象，已无史可稽查了。但是，在由狩猎和采集植物向着畜牧和种植过渡的史前时期，想必已发生了有意的或无意的对生物性状的选择。在有文字记载的几千年历史中，国内外的许多先哲都曾对遗传和变异的原因提出过种种假说，可是都被以后所发现的事实证明为猜想和臆测。直到19世纪60年代，奥地利的天主教神甫孟德尔（G．Mendel,1822～1884）通过卓有成效的豌豆杂交实验，提出了具有深远历史意义的独特见解后，对生物遗传研究才进入到一个崭新的纪元。 1．孟德尔的重大发现 在孟德尔之前，已先后有科尔罗伊德(J．G．Koelreuter)、奈特(T．A．Knight)、萨格莱特(A．Sageret)、盖特纳(C．F．V．Gartnor)和诺丁(C．Naudin)等科学家，至少持续了100年的植物杂交工作，但是都没有取得大的进展。 1856年，为了探究控制杂种形成和发育的规律，孟德尔在奥地利布隆(Brunn)(现属捷克)的奥古斯丁(Augustin)修道院中，进行了长达8年的豌豆杂交实验。他在实验中对于解决什么问题，选择什么材料，怎样分析结果等，都有一个十分清楚的构想。他创造了一整套全新的遗传学研究方法，这主要包括：单因子分析法、数学统计法和测交实验法等。严谨正确的科学方法，使孟德尔的实验结果真实地反映出了生物遗传的实质。 1865年，在奥地利布隆自然科学协会每月例会上,孟德尔分两次(2月8日和3月8日)报告和解释了他的豌豆杂交实验之目的、方法和过程。在这个报告中，孟德尔着重根据统计到的实验数据进行了深入的理论论证；详细地陈述了他独特的遗传学分析方法；提出了关于遗传因子分离和组合的新观念。 1866年，孟德尔对他的豌豆杂交实验结果，经过再次核查各年的实验记录而未发现有什么错误后，以题为“植物杂交的实验”之论文，发表在布隆自然科学协会会刊第4卷上。在这篇约3万字的论文中，孟德尔如实地记述了他的重大发现；总结出了被后人称为“分离律”和“自由组合律”的两个遗传定规律。 孟德尔的论文，当时曾分送到德国植物学会、英国皇家学会、法国科学院、奥地利维也纳大学和美国哥伦比亚大学等国内外130多个科学研究机构和大学的图书馆。但是各方面都没有作出任何的反应，整个科学界对此保持沉默。谁也没有认识到，在孟德尔的论文中，蕴藏着一个划时代的发现。 这样，被后人视为科学实验和资料丰富透彻的重要典范的孟德尔论文，由于“时机不成熟”，超越了当时学术界的认识水平，便在布满灰尘的各国图书馆的书架上，默默无闻地沉睡了30多年。 2．种质学说的提出及其影响 就在孟德尔定律被埋没之时，细胞学的研究由于显微制片技术的改进而有了重大发展。细胞学家和胚胎学家们关于“细胞分裂”、“染色体行为”和“受精过程”等方面的研究，正从另一角度探讨着生物遗传的原理。与此同时，英国生物学家达尔文（C．Darwin,1809-1882）在他的进化论巨著《物种起源》一书中所提出的“支配遗传的定律，大部分还不明了”的问题，也促使人们把研究生物遗传的兴趣推向高峰。许多学者设想出各种理论，试图来解释生物遗传和变异的现象。遗传理论的探讨，伴随着不成熟的思辩，极其缓慢地前进着。 德国生物学家魏斯曼(A．Weismann,1834～1914)立足当时生物学的研究成果，主要根据比利时胚胎学家贝内登(E．von Beneden,1846～1910)、德国实验胚胎学家鲍维里(T．Boveri,1862～1915) 等人对马蛔虫的研究，从思辩推理出发，于1892年发表了他的代表作“种质：一种遗传理论”。在这个遗传理论中，魏斯曼把生物体明确分为体质和种质，认为“遗传是由具有一定化学性、首先是具有分子结构的物质在世代之间的传递来实现的，这种物质就是‘种质’。它具有稳定性和连续性。”魏斯曼还认为，“有性生殖能够增加遗传的变异性。”“遗传的变异是由种质的变异产生的，因而成为生物进化的原因。”“当环境的影响只改变了体质，而并没有引起种质发生相应的变异时，这种体质变异，即后天获得性状是不能遗传的。”它和达尔文提出的“暂定的泛生说”、荷兰植物学家德弗里斯(H．De Vries，1848～1935)提出的“细胞内的泛生论”等,成为众所周知的、被广泛讨论的遗传理论。激烈的论战，以及当时生产实践上急待解决的动植物育种中的遗传问题，促使以德弗里斯、德国植物学家科伦斯(C．Correns,1864～1933)、奥地利植物学家丘歇马克(E．von．S．Tschermak,1872～1962)等纷纷去进行孟德尔早在30多年以前就已经做过的杂交实验，从而为1900年孟德尔遗传规律的重新发现拉开了序幕。 3．孟德尔遗传定律的重新发现 1899年7月11日～12日,以“植物杂交工作国际会议”之名义，在英国伦敦召开的第1届国际遗传学大会上，英国遗传学家贝特森(W．Bateson,1861～1926)宣读了《作为科学研究方法的杂交和杂交育种》的论文，提醒人们注重研究生物单个性状的遗传原理，指出：“如果要使实验结果具有科学价值，那就一定要对这种杂交后产生的子代，从统计学上加以检验。”早在1897年，贝特森便就生物如何进化的问题，开始对家鸡的冠形和羽色等性状进行杂交实验。在实验中，他不仅发现了与孟德尔类似的分离比率，还了解了对杂种后代进行统计学分析的重要性。可见，不论是研究方法，还是实验结果，贝特森都很接近30多年前的孟德尔。这也说明了孟德尔遗传理论，此时被学术界接受的时机已经成熟。 在这次大会召开后的第二年，德弗里斯的《杂种的分离律》、科伦斯的《关于品种间杂种后代行为的孟德尔定律》以及丘歇马克的《豌豆的人工杂交》等三篇论文，相继在《柏林德国植物学会》杂志第18卷上发表（三篇论文收到的时间分别为1900年的3月14日、4月24日和6月2日）。这样，三位不同国度的植物学家通过各自独立的植物杂交实验，并在研究论文发表的前夕查阅有关文献，而几乎同时重新发现了孟德尔早在1866年发表的论文──“植物杂交试验”。科学史上把这一重大事件称为孟德尔定律的重新发现。 4．遗传学的真正崛起 在孟德尔定律被重新发现后的最初时间里，科学界似乎并没有引起多大的震动。孟德尔论文受到科学界重视，遗传学的真正崛起，主要归功于贝特森的积极倡导和不懈努力。 1900年5月初，贝特森从德弗里斯寄给他的论文中了解到孟德尔的工作和发现。作为一个长期致力于生物进化、变异和遗传研究的科学家，贝特森比前三位再发现者，更加深刻地认识到孟德尔工作的重要意义。他立即修改了已拟定的讲演稿。在5月8日的英国皇家园艺学会大会开幕时，作了题为《作为园艺学研究课题中的遗传问题》的演讲，结合孟德尔论文，报告了证实孟德尔定律的有关实验，包括他自己的家鸡杂交实验结果。演讲中提到：“孟德尔对杂交实验结果的解释是精确而又完备的。他从实验中推导出来的定律，对于我们今后探讨生物进化的问题，显然有着极其重要的意义。”由于贝特森的演讲，出席这次会议的学者们才第一次知道了孟德尔的豌豆杂交实验及其所揭示的遗传定律。 1901年，贝特森率先把孟德尔的论文“植物杂交实验”由德文译成英文，并加以评注发表在英国皇家园艺学会杂志上。正是这篇译文，使孟德尔的重大发现首先引起了英语国家的注意，进而在世界各地产生了巨大的反响。在此同时，为了使人们易于理解和接受孟德尔的遗传理论，贝特森和他的学生庞尼特(R．C．Punnett)将孟德尔原始所使用的文字和数学公式加以图式化，并给予了固定符号，如杂种第一代用“F1”表示、杂种第二代用“F2”表示、将遗传图用简明的棋盘式图解（即人们后来称为的庞尼特方格）表示。 1906年7月30日～ 8月3日，在英国伦敦召开的第3届国际遗传学大会，仍然以“杂交和植物育种”的名义。贝特森在大会宣读“遗传学研究进展”论文，第一次公开建议人们把研究遗传和变异的生理学统称为“Genetics”（遗传学）。他在论文中提到：“采用‘遗传学’这个词，能完全表述我们所从事阐明生物遗传和变异现象的工作，其中包括进化论者和分类学者的理论问题、应用于动植物育种学家的实际问题。贝特森的建议，被出席大会的学者们顺利接受。 5．染色体遗传理论的建立 在20世纪最初几年间，当植物学家和杂交工作者以极大的兴趣通过大量的动植物的杂交实验，继续去证明孟德尔学说具有普遍意义的同时，一些具有深厚细胞学基础的学者已敏锐地觉察到，在显微镜下可看到的染色体与孟德尔的“遗传因子”之间有着某种必然的联系。 1902年，鲍维里在用胚胎学和细胞学的实验方法对马蛔虫和海胆的染色体进行研究后，得出了“染色体的行为与孟德尔遗传因子具有平行关系”的结论。1903年，美国遗传学家萨顿(W．S．Sutton,1877～1916)通过笨蝗精子形成过程中染色体变化的研究，意识到孟德尔遗传因子的分离和重组，与染色体在减数分裂中的分离和重组是如影随形，完全一致的。由此，他得出了“同源染色体在减数分裂时，以配对形式联合，再彼此分离，将构成孟德尔遗传定律的物质基础”的著名推论。萨顿-鲍维里提出的染色体遗传理论，为解释孟德尔定律寻找到细胞学的基础。 1902年，美国细胞学家威尔森(E．B．Wilson，1856～1939)在他的经典著作《发生与遗传中的细胞》的第2版中，也把细胞学家对染色体的认识与孟德尔定律进行了漂亮的综合，把生物的发生与遗传统一在细胞的水平上，推进了人们对染色体和遗传之关系的认识。 1909年，美国遗传学家摩尔根(T．H．Morgan,1866～1945) 从他自己培养的野生型红眼果蝇群体里，意外地发现了一只白眼雄果蝇。通过果蝇眼色遗传学分析，摩尔根第一次把一个具体的基因（白眼基因）定位于一个特定的染色体（Ｘ染色体）上，从而为遗传的染色体理论提供了重要的实验证据，开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。 这以后，摩尔根和他的学生继续以果蝇为研究材料，进行了一系列的确定基因与染色体关系的精彩实验，相继发现了基因的连锁和互换规律、性别决定和伴性遗传的机理，为细胞遗传学最终建立打下了牢固的基础。1926年，摩尔根出版了集染色体遗传学之大成的名著《基因论》（《The Teory of the Gene》），系统地阐述了遗传学在细胞水平上的基因理论，丰富和发展了孟德尔遗传学说，使遗传学获得了前所未有的大发展。 |
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