|
一、同源多倍体 1、同源多倍体：指增加地染色体组来自同一物种,一般是由二倍体地染色体直接加倍产生的。同一物种经过染色体加倍形成的多倍体,称为同源多倍体。 同源多倍体在植物界是比较常见的。由于大多数植物是雌雄同株的,两性配子可能有同时发生异常减数分裂的机会,使配子中染色体数目不减半,然后通过自交形成多倍体。同源多倍体中最常见的是同源四倍体和同源三倍体 多倍体在动物中比较少见。这是因为动物大多数是雌雄异体,染色体稍微不平衡,就容易引起不育,甚至使个体不能生存,所以多倍体动物个体通常只能依靠无性生殖来传代。例如,在甲壳动物中有一种丰年鱼,它的二倍体个体进行有性生殖,而四倍体个体则进行无性生殖。此外,在蝾螈、蛙以及家蚕等动物中,也发现过三倍体和四倍体的个体,但是都没有能够连续传代。 同源多倍体中最常见的是同源四倍体和同源三倍体。同源四倍体是正常二倍体通过染色体加倍形成的。例如,马铃薯就是一个天然的同源四倍体。人为地用化学药剂秋水仙素等处理发芽的水稻种子,可以获得人工同源四倍体水稻。大麦、烟草、油菜等用化学药剂处理,也可以获得同源四倍体。同源四倍体与二倍体相比,大多表现出细胞体积的增大,有时出现某些器官的巨型化。这种巨型化一般都表现在花瓣、果实和种子等有限生长的器官上。但是多倍体化却很少导致整个植株的巨型化,有时甚至相反。这是因为植株的体积不仅取决于细胞的体积,还取决于生长期间所产生的细胞的数目。通常情况下,同源多倍体的生长速率比二倍体亲本低,因而大大限制了生长过程中细胞数目的增加。 2、形成原因 在自然条件下,同源三倍体的出现,大多是由于减数分裂不正常,由未经减数分裂的配子与正常的配子结合而形成的。香蕉是天然的三倍体植物。它一般只有果实,种子退化,以营养体进行无性繁殖。人们采用人工的方法,在同种植物中将同源四倍体与正常二倍体杂交,可以获得同源三倍体植物。三倍体植物由于染色体的配对发生紊乱,不能正常地进行减数分裂。在分裂前期,每种染色体有三条,组成三价体(三条染色体连在一起),或者组成二价体(两条染色体连在一起)和单价体(一条染色体单独存在)。在分裂后期,二价体分离正常,但是三价体一般是两条染色体进入一极,一条进入另一极。单价体有两种可能,或是随机进入某一极,或是停留在赤道板上,随后在细胞质中消失。无论是哪一种方式,最终得到全部染色体都是成对的配子的概率只有(１/2)的n-１次方(n代表一个染色体组中所有染色体的数目),而得到全部染色体都是一个的配子的概率也只有(1/2)n-1,这些配子是有功能、能受精的,但是这样的配子很少。绝大多数配子都是染色体数目不平衡的配子,不能正常地受精结实。因此,三倍体是高度不育的。 3、例子 三倍体的西瓜、香蕉和葡萄与二倍体的品种相比,不仅果实大、品质好,而且无子便于食用。在农业生产中,可以通过人工诱导培育出三倍体的优良品种。 二、异源多倍体 1、异源多倍体:指不同物种杂交产生的杂种后代经过染色体加倍形成的多倍体。 常见的多倍体植物大多数属于异源多倍体，例如，小麦、燕麦、棉、烟草、苹果、梨、樱桃、菊、水仙、郁金香等。 异源多倍体可以通过人工的方法进行培育。例如,萝卜和甘蓝是十字花科中不同属的植物,它们的染色体都是18条(2n=18),但是二者的染色体间没有对应关系。将它们杂交,得到杂种F1。F1在产生配子时,由于萝卜和甘蓝的染色体之间不能配对,不能产生可育的配子,因而F1是高度不育的。但是如果由F1的染色体数目没有减半的配子受精,或者用秋水仙素处理,人工诱导F1的染色体加倍,就可以得到异源四倍体。在异源四倍体中,由于两个种的染色体各具有两套,因而又叫做双二倍体。这种双二倍体既不是萝卜,也不是甘蓝,它是一个新种,叫做萝卜甘蓝。很可惜,萝卜甘蓝的根像甘蓝,叶像萝卜,没有经济价值。但是,这却提供了种间或属间杂交在短期内(只需两代)创造新种的方法。通过这种方法,人们已经培育出越来越多的异源多倍体新种。 我国已故遗传育种学家鲍文奎经过30多年的研究,在20世纪六七十年代用普通小麦(六倍体)与黑麦(二倍体)杂交,成功地培育出异源八倍体小黑麦新物种。普通小麦和黑麦分别属于不同的属,两个属的物种一般是难以杂交的。但是也有少数的普通小麦品种含有可杂交基因,称为“桥梁品种。桥梁品种之间的杂交一代及其后代都很容易与黑麦杂交。非桥梁品种也可以先与桥梁品种杂交,将可杂交基因传给后代,这样就可以广泛利用小麦资源与黑麦杂交了。用普通小麦作母本,雌配子中有3个染色体组(ABD),共21条染色体,用黑麦作父本,雄配子中有1个染色体组(R),7条染色体,杂交后的子一代包括4个染色体组(ABDR)。这4个染色体组来自不同属的种,因此,子一代不能进行正常的减数分裂,需要用人工的方法将子一代的染色体加倍,形成正常的雌、雄配子,才能受精、结实,繁殖后代。由普通小麦和黑麦杂交,杂种子一代染色体加倍产生的小黑麦具有56(42+14)条染色体,是7的八倍,这些染色体组又来自不同属的物种,因此,把这种小黑麦称为异源八倍体小黑麦。小黑麦具有穗大、粒重、抗病性强、耐瘠性强、抗逆性强和营养品质好等优点,已经在我国西北、西南高寒地区试种成功,并且正在进一步推广。 |
|
|
