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茎的伸长区的细胞学特征与根相似，但该区常包含几个节与节间。其长度可随环境改变。二年生和多年生植物在进入休眠期时，伸长区逐渐变为成熟区。伸长区由原表皮、基本分生组织、原形成层三种初生分生组织分化出一些初生组织，其细胞的有丝分裂活动逐渐减弱，伸长区可视为顶端分生组织发展为成熟组织的过渡区域。 （三）成熟区 成熟区的解剖特点是细胞的分裂和伸长生长都趋于停止，各种成熟组织的分化基本完成，具备了幼茎的初生结构。在生长季节里，茎尖的顶端分生组织细胞不断地进行分裂、伸长生长和分化成熟，结果使节数增加，节间伸长，同时产生新的叶原基和腋芽原基。这种由于顶端分生组织的活动而引起的生长称为顶端生长(apical growth)。 二、双子叶植物茎的解剖结构 （一）双子叶植物茎节间的初生结构 双子叶植物茎节间的初生结构可分为表皮、皮层和维管柱三部分（图6-9）。
表皮是幼茎最外的一层细胞，由初生分生组织的原表皮发育而来的初生保护组织。表皮包括表皮细胞、气孔器、各种表皮毛。表皮细胞形状较规则，排列紧密、相互嵌合，细胞一般不含叶绿体，有的含有花色素苷；细胞外壁厚、有角质层，有的还有蜡被，可起着保护和控制蒸腾，防止水分过度散失的作用。有利于幼茎内的绿色组织进行光合作用。如蓖麻（Ricinus communis L.）、油菜（Brassica napus L.）等。表皮毛有单细胞和多细胞的，形状多样，具有加强保护的功能，有的表皮有腺毛或异细胞，如番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）等。这是植物对环境的适应。 2．皮层 皮层位于表皮与中柱之间，是由基本分生组织的部分细胞分化而来的结构，皮层所占茎横切面比例远较根小。根据皮层薄壁细胞的特征，可将其分为外皮层、中皮层和内皮层。 1）外皮层 位于表皮下方，由一至几层厚角组织细胞所组成，协助表皮保护和支持幼茎，且其细胞含叶绿体，能进行光合作用。 2）中皮层或皮层薄壁细胞 中皮层或皮层薄壁细胞由体积较大、排列疏松的薄壁细胞所组成，通常含叶绿体，所以，幼茎常为绿色。有些植物幼茎的皮层有分泌道，如棉花、向日葵（Helianthus annuus L.）；或有乳汁管，如甘薯[Ipomoea batatas (L.)Lam.]；或有其他分泌结构的分化。有些植物也常含有各种晶体和丹宁等的异细胞，如花生(Arachis hypogaea L.)、桃（Amygdalus persica L.）等。水生植物的茎，一般缺乏机械组织，细胞间隙发达，常有通气组织。 3）内皮层 内皮层通常为幼茎皮层的最内一层细胞，少数植物的内皮层可分化产生凯氏带，如千里光属、益母草属一些植物。有些植物的内皮层富含淀粉粒，称为淀粉鞘，如大豆[Glycine max (L.)Merr.]等。某些木本植物茎的内皮层往往有石细胞群。 3．维管柱 维管柱是皮层以内的中轴部分，是由原形成层和部分基本分生组织发育而来的结构。它包括维管束、髓和髓射线三部分。大多数植物的幼茎内没有维管鞘，或不明显。 （1）维管束 维管束由原形成层发育而来的束状结构。具有次生生长特性的双子叶植物茎的维管束，包括位于外方的初生韧皮部(外始式,exarch)、位于内方的初生木质部(内始式，endarch)和束(中)内形成层（原形成层发育过程中保留在这两者之间的一层分生组织细胞）三部分。这种具有束中形成层的外韧维管称为无限外韧维管束。一般说来，草本双子叶植物幼茎各维管束之间的距离较大，它们环状排列于皮层的内侧（图6-10,图6-11,图6-12）。多数木本植物幼茎内的维管束，彼此间距很小，几乎连成完整的环。
（2）髓（pith） 髓位于幼茎中央，其细胞体积较大，常含淀粉粒，具有储藏作用。有时，髓细胞也有含晶体和含单宁的异细胞。有些双子叶植物茎的髓细胞生长停止较早，而周围的细胞仍在伸长，从而形成中空髓腔（pith cavity）。如蚕豆、南瓜等。有些植物的髓成为一系列水平片状的髓组织，如胡桃（Juglans regia L.）、枫杨（Pterocarya stenoptera C.DC.）等。 （3）髓射线（pith ray） 髓射线位于维管束之间，是连接皮层与髓的薄壁组织，有横向运输和储藏作用。在茎进行次生生长时，与束中形成层相连接的那部分髓射线细胞恢复分裂能力，转变为束间形成层（interfascicular cambium）。木本植物茎的髓射线狭窄，草本植物茎的髓射线较宽。 （二）双子叶植物茎节间的次生结构 大多数双子叶植物的茎同根一样，在初生生长的基础上，出现维管形成层和木栓形成层，通过它们的活动，进行次生增粗生长。 1．维管形成层的发生、活动与次生维管组织 （1）维管形成层的发生 当茎进行次生生长时，首先是位于初生木质部与初生韧皮部之间的束中形成层(fascicular cambium)细胞开始分裂、生长分化，接着与束中形成层相连接的髓射线细胞恢复分裂能力，转变为束间形成层（interfascicular cambium）。这样，束中形成层和束间形成层就连成一环，它们共同构成维管形成层(图6-10，图6-13，图6-14)。木质化程度高的植物，其维管形成层主要是束内形成层；木质化程度低的草本植物，其维管形成层主要是束间形成层（图6-13）。
维管形成层的原始细胞有二种：一是切向面宽、径向面窄的两端尖斜的长梭形细胞，称为纺锤状原始细胞（fusiform initial cell）；一是较小、近于等径或稍长的细胞，称为射线原始细胞（ray initial cell）。前者是形成层的主要成员，沿茎的长轴平行排列，连成一片，发育成茎的纵向（轴向）系统；后者与茎轴垂直排列，分布于纺锤状原始细胞之间，发育成茎的横向（径向）系统。横切面上，纺锤状原始细胞呈扁平长方形，射线原始细胞宽长方形，两者紧密整齐地排列成一环（图6-15）。
维管形成层开始活动主要是纺锤状原始细胞不断进行切向分裂，向外所产生的新细胞经生长、分化形成次生韧皮部（包括筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞），向内所产生的新细胞经生长、分化形成次生木质部(包括导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞)。次生木质部和次生韧皮部共同构成次生维管组织，成为茎中纵向的输导系统。同时，射线原始细胞也不断进行切向分裂，其外侧的新细胞分化形成韧皮射线，内侧的新细胞分化形成木射线，这两种射线统称为维管射线（vascular ray），成为茎中横向的输导组织，并将次生维管组织隔成许多片区(图6-15，图6-16)。随着次生木质部的增加，维管形成层的位置逐渐外移，周径也随之扩大。
木材是指维管形成层历年产生的次生木质部的总称(因初生木质部占中央的一小部分，常可忽略)（图6-17）。
是指在季节性明显的地区，木本植物的维管形成层在一年中只活动一次而形成的次生木质部。因维管形成层在生长季节不同阶段的活动特性不同，所形成的新细胞的大小和分化成熟的结构有差异，使得所产生的次生木质部呈次第变化的同心环，故有生长轮之称。因此，在一个生长期中，维管形成层所产生的次生木质部(木材)，构成一个生长轮，一年只有一个生长轮，这样的生长轮就是年轮。植物的年龄、各年份气候特征或变化等均与年轮的宽窄有一定的关系。因此，年轮可作为研究气候变迁的依据。 (2)边材(sap wood)和心材(heart wood) 横切多年生木本植物的树干，可见其木材的边缘部分和中央部分有所不同。靠近形成层部分的木材是近几年形成的次生木质部，颜色浅，具有木薄壁组织，其导管、管胞和木薄壁组织有效地担负输导和储藏的功能，这样的木材称为边材。边材木质疏松、木质差。靠近茎中央部分的木材是形成较久的次生木质部，这部分颜色较深，其导管和管胞由于侵填体的形成，并因单宁、树脂、色素等有机物的累积而失去输导功能，这样的木材称为心材。心材木质致密、木质好。随着茎的次生生长，新的边材相继产生，老的边材逐年成为心材，能更强地巩固和支持植株。少数木本植物在生长后期，心材被菌类侵入而腐烂，形成空心树干，虽能生活，但易为外力所折断。 现将维管形成层的活动与其衍生组织的关系表解如下：
随着维管形成层的活动和茎的不断增粗，其外周出现了木栓形成层，产生周皮，成为新的次生保护组织。 1）木栓形成层发生 木栓形成层最初发生的位置因植物种类不同而异。有的起源于表皮（如梨、苹果等），有的起源于近表皮的皮层薄壁组织（如马铃薯、桃等）或厚角组织（如花生、大豆等），有的起源于皮层较深处的薄壁组织（如棉花等），有的甚至在初生韧皮部中发生（如茶属）。大多数植物茎中，木栓形成层的活动期是有限的，通常生存几个月就失去活力，以后木栓形成层每年重新发生，在第一次周皮的内方产生第二层新的木栓形成层，再形成新的周皮。这样，木栓形成层的位置则渐向内移（图6-14，图6-18，图6-19）。在老茎中，木栓形成层可以直至次生韧皮部中发生。当新的木栓层形成以后，由于木栓层细胞不透水、不透气，使新周皮以外的所有组织不能得到水分和养料的供应而死亡。
木栓形成层主要进行切向分裂，向外产生的新细胞经生长，分化为木栓层，向内产生的新细胞经生长，分化为栓内层（图6-19）。木栓层、木栓形成层、栓内层三者构成周皮，保护其内部组织或结构，适应茎的次生增粗生长。木栓形成层产生的周皮包含的木栓组织较多，栓内层较少，有些树木可形成很厚的木栓层，如栓皮栎(Quercus variabilis Blume)和百千层(Melaleuca leucadenron L.)等。 3）皮孔（lenticel） 皮孔是枝条外表上产生的一些呈圆形、椭圆形或枝状的褐色小突起，是茎与外界进行气体交换的通道，也是病虫入侵的“门户”（图6-20）。皮孔一般产生于原来气孔的位置，气孔处或其内方的木栓形成层不形成木栓细胞，而形成许多圆球形的薄壁细胞，其细胞排列疏松，细胞间隙发达，称为补充组织。随着补充组织越来越多，向外突出，形成裂口便有了皮孔。因木栓形成层发生的位置随植物种类的不同而不同，其活动的规律也有差异，因而，不同的植物具有不同的皮孔特征或形状。皮孔可作为木本植物种间鉴别的依据之一。
不同植物中由于木栓形成层的发生、分布以及树皮组成分子的积累情况不同，树皮常表现出不同形态。如刺槐、栎树、大叶桉等树皮，其木栓形成层呈条状分布，且死亡的组织较长时间不脱落，树皮形成许多深裂纵沟；榔榆、番石榴、悬铃木等树皮木栓层呈片状分化，老的周皮一片片地脱落，树干上常呈现鳞片状斑驳。柠檬桉的树皮木栓形成层为连续筒状分化，树皮一般比较光滑，最后呈套状剥落。 3. 双子叶植物茎的次生结构 双子叶植物茎由于维管形成层和木栓形成层的不断活动，使茎进行次生生长，形成次生结构。现以棉茎为例，以横切面由外至内简单说明形成第一次周皮时茎的次生结构。棉茎结构由外向内分为以下几个部分： 周皮 位于茎的最外方，由木栓层、木栓形成层、栓内层构成。周皮上通常有皮孔，是老茎进行气体交换的通道。 皮层 位于周皮的内方，含有少量的薄壁细胞，棉皮层中有分泌腔分布，有些植物有异细胞。 初生韧皮纤维 位于皮层内方，呈束状分布。初生韧皮部由于受到内部的挤压，除发达的初生韧皮纤维外，其余全被挤毁。 次生韧皮部 位于初生韧皮纤维内方，常与呈三角形或喇叭形的韧皮射线相间隔。由韧皮薄壁细胞、筛管、伴胞、韧皮纤维组成，其韧皮纤维发达。具有输送有机养分和机械支持作用，是次生维管组织的重要组成部分。 维管形成层 位于次生韧皮部内方，由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成。在横切面上，细胞呈扁平长方形或正方形。 次生木质部 位于形成层内方，由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维组成，木纤维发达。起输送水分、矿物质和机械支持作用，是次生维管组织的重要组成部分。 初生木质部 位于次生木质部内方，为内始式。是初生结构保留下来的相对完整的结构部分之一。 髓 位于茎的中央，由薄壁细胞组成。常含有淀粉粒等储藏物质。有的髓边缘常有环状的髓带。 维管射线 包括木射线和韧皮射线。位于次生木质部中的射线称为木射线，位于次生韧皮部中的射线称为韧皮射线，均由薄壁细胞组成，呈径向排列，是横向的输导和储藏组织。 三、单子叶植物茎的解剖结构 （一）禾本科植物茎的解剖结构 禾本科植物的茎与根一样，不能进行次生生长，没有次生结构。禾本科植物茎有明显的节和节间，节部略膨大，多数种类茎节间中空，少数植物如玉米、甘蔗等的茎实心。维管束为外韧有限维管束、散生，没有皮层和中柱次之分。茎横切面上，可分为表皮、基本组织和维管束三种组织系统。现以水稻、小麦和玉米等为例说明禾本科植物茎节间的结构（图6-21，图6-22）。
表皮是位于茎最外面的一层细胞，由长细胞（long cell）、短细,胞（short cell）和气孔器（stomatal apparatus）有规律地排列而成,外覆角质膜。长细胞是构成表皮的主要成分，其细胞壁厚，不仅角化且硅化，其纵向壁常呈细密的波浪状。短细胞有两种类型，即栓细胞（cork cell）和硅细胞（silica cell）。它们位于二个长细胞之间，排成整齐的纵列。栓细胞的细胞壁栓化，硅细胞含有大量二氧化硅，硅酸盐沉积于细胞壁上的多少，与茎秆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关。甘蔗等的茎表皮上还覆盖着发达的蜡被。气孔器由一对哑铃形的保卫细胞、保卫细胞旁侧的副卫细胞和气孔构成,并与长细胞间隔排列成纵行。 2．基本组织 表皮以内，维管束之间的所有区域皆为基本组织，基本组织主要是由薄壁细胞组成。玉米、高梁、甘蔗等的茎内为基本组织所充满；而水稻、小麦、竹等茎内的中央薄壁细胞解体，形成中空髓腔。水稻的维管束之间的基本组织中有大型的裂生通气道，形成良好的通气组织。离地面越远的节间，这种通气道越不发达。水稻和玉米茎中的厚壁细胞相连成环，形成坚强的机械组织，而小麦等茎机械组织环中间为同化组织隔开，外观可见绿色纵纹排列。 3．维管束 维管束为有限外韧型，散生于基本组织中。其排列方式有两类：一类以水稻、小麦等为代表，各维管束大体上排列为内、外两环。外环维管束较小，位于茎的边缘，其大部分埋藏于机械组织中；内环维管束较大，为基本组织所包围（图6-21，图6-22）。水湿生植物茎的两环维管束之间有大的通气道，形成良好的通气组织，节间中部常形成髓腔；一类如玉米、甘蔗、高梁等，其茎内为基本组织所充满，维管束分散排列于其中；近边缘的维管束较小，相距较近，靠中央的维管束较大，相距较远（图6-22）。维管束的结构组成包括维管束鞘、初生韧皮部和初生木质部三部分。维管束鞘是坚强的厚壁机械组织，包围着初生木质部和初生韧皮部。初生木质部位于维管束的近轴方，整个横切面的轮廓呈V字形。V字形的基部为原生木质部，包括1至几个环纹或螺纹导管及少量木薄壁细胞。在分化成熟过程中，这些导管常被拉短、挤破，其四周的薄壁细胞互相分离形成气隙。在V字形的两臂上，各有1个后生的大型孔纹导管。在这两个导管之间充满薄壁细胞，有时也有小型的管胞。初生韧皮部位于初生木质部的外侧，其中原生韧皮部已被挤毁，后生韧皮部由筛管和伴胞组成，筛管大而多边形。每个筛管旁边有三角形或长方形的小细胞，叫做伴胞(图6-22B、D)。
四、裸子植物茎的解剖结构 松柏类植物是现存的裸子植物中最大和最常见的一群，因此，裸子植物茎的构造可以用松柏类植物茎的构造为代表进行讨论。松柏类植物茎的初生生长、初生结构和次生生长、次生结构与双子叶木本植物基本相似，但韧皮部和木质部的组成成分略有不同。 （一）松柏类植物茎的初生结构 与双子叶植物相似，松柏类植物茎的初生结构由表皮、皮层、维管柱等部分组成（图6-26）。
皮层 位于表皮与维管柱之间，由基本分生组织分化而来，有多层薄壁细胞组成。皮层内常分布着树脂道。 维管组织（柱） 松柏类植物茎的韧皮部没有筛管、伴胞和纤维，由筛胞和韧皮薄壁细胞构成。木质部中没有导管、纤维，仅由管胞和木薄壁细胞组成。 （二）松柏类植物茎的次生结构 松柏类植物茎的次生结构与木本双子叶植物相似，有发达的次生构造，形成木材和树皮。只是组成木质部与韧皮部的成分不同，因此，木材的构造也有差异。 松柏类植物茎次生木质部结构均匀，构造简单，一般只含有大量管胞、少量木薄壁组织、木射线与树脂道等，木质部中没有导管和纤维；在晚材中只含有管胞状纤维（纤维管胞）。有的种类的次生木质部完全由管胞和及少量薄壁组织组成，如松属。有的种类木质部、韧皮部、皮层等部位具有树脂道，纵横排列连接成一个系统。由于次生生长形成的木材主要由管胞组成，因而木材结构均匀细致，易与双子叶植物的木材区分。木材中亦有年轮、心材和边材的分化。在木材的横切面上，可看到呈辐射排列的单列细胞的木射线（uniserate ray），只有少数种类含有两列细胞的木射线（biserate ray）。而双子叶植物茎的次生木质部中通常是单列木射线和多列木射线（multiseriate ray）同时存在。 松柏类植物茎的次生韧皮部中只含有筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮射线，也有些种类含有韧皮纤维，有些种类还含有围绕着树脂道的薄壁组织。松柏类植物茎的次生韧皮部中没有筛管和伴胞。 木麻黄等草本裸子植物茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱三部分（图6-27）。表皮层细胞外壁厚，气孔器下陷，皮层外层细胞局部发育成厚壁机械组织，皮层薄壁细胞中含叶绿体，外韧维管束，具有束内形成层，初生韧皮部由筛胞和位于外围的厚壁组织所组成，初生木质部主要由管胞分子所组成。一般具有次生生长和次生结构。
总结与复习 茎和枝的生理功能是支持叶、花和果实，有利于植株光合作用、开花传粉和果实、种子的发育、传播；茎还是植物体内物质输导的主要通道；茎也有储藏、繁殖、光合作用甚至茎的分枝变为刺，具保护作用。 茎由芽、叶、节和节间几部分组成。可以有叶痕、叶迹、皮孔和芽鳞痕等结构。 芽有多种类型。按芽的结构和性质，或发育后形成的器官分为叶芽、花芽和混合芽。按芽的生长位置，分为定芽与不定芽。按生理活动状态分为活动芽和休眠芽。按芽鳞的有无分为裸芽和鳞芽。按芽形成季节分为夏芽和冬芽或越冬芽。 叶芽是将来发育为枝条的芽，包括中央的生长锥、叶原基和幼叶。有的植物还有芽鳞和腋芽。花芽是花或花序的原始体，含花或花序各部分（花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊）的原基。生长锥、叶原基、腋芽原基和花部原基均由分生组织组成，是地上部分所有新结构、新器官的来源，是芽的主体。芽的形态结构体现了茎对环境的适应。 植物的分枝方式主要有单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝和分蘖等，研究茎的分枝方式在农林生产上有重要意义。茎尖由上而下可分为分生区、伸长区和成熟区三部分，各区组织结构层次特征不同。 双子叶植物茎的初生结构可分为表皮、皮层和维管柱三部分。表皮是初生分生组织的原表皮发育而来的初生保护组织。表皮细胞外壁厚、角质化并有角质层，表皮上有气孔和表皮毛。皮层由部分基本分生组织分化而来，分为外皮层、中皮层和内皮层。维管柱是由原形成层和另一部分基本分生组织发育而来的结构，包括维管束、髓和髓射线三部分。维管束由原形成层发育而来的束状结构。包括初生韧皮部、束内形成层和初生木质部三部分；双子叶植物茎的初生木质部产生、分化和成熟方式为内始式，与根明显不同。髓射线位于两个维管束之间，连接皮层与髓，是茎内径向输导的途径。 双子叶植物茎的次生结构是维管形成层和木栓形成层发生和活动的结果。双子叶植物茎的维管形成层是束中形成层和束间形成层两部分连接而成。维管形成层的细胞有两种：一种是两端尖斜的长梭形细胞，称为纺锤状原始细胞，另一种是近于等径而较小的细胞，称为射线原始细胞。维管形成层活动主要是纺锤状原始细胞切向分裂，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部，构成纵列的次生维管组织系统，成为茎中纵向的输导系统。射线原始细胞切向分裂产生维管射线，构成横向的次生组织系统，成为茎中横向的输导系统。 树皮是维管形成层以外所有组织的总称。木材是指维管形成层历年产生的次生木质部。年轮是一年中只有一个生长期的形成层所产生的次生木质部，早材和晚材没有明显的界限。边材是近几年形成的次生木质部。心材是较老的次生木质部，丧失了输导能力。 茎中木栓形成层，最初可以出现在表皮、表皮或皮层的外层、厚角组织，或皮层簿壁组织中，甚至发生在初生韧皮部，因种而异。木栓形成层细胞分裂活动方式、产生的结构特点与根的木栓形成层行为相似。向外产生的新细胞生长分化为木栓层，向内分裂的细胞发育成栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层构成周皮。在气孔下方，木栓形成层活动后产生皮孔结构，皮孔是老茎与外界进行气体交换的孔道。 禾本科植物茎节间的结构，可分为表皮、基本组织和维管束三种组织系统。表皮由一种长细胞、二种短细胞和气孔器有规律地排列而成。基本组织外围几层厚壁细胞形成坚强的机械组织。维管束分散在基本组织中，或排列为内、外两环。 禾本科植物茎尖的叶原基下面，有初生增粗分生组织，通过初生增粗生长，使茎节间伸长后进一步增粗。 少数单子叶植物的茎尖能产生形成层，但其起源和活动情况与双子叶植物有很大不同。 |
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