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在物种的系统演化中 ,自然选择学说和分子进化学说分别着眼于表型层次 和分子层次的进化机制 ,自然选择学说从群体水平上阐明了生物进化的规律 ,而中性学说 则揭示了生物在分子水平的进化不同于表型水平的进化 . 笔者旨在阐述生物表型适应进 化与分子中性进化在不同层次上所揭示的生物进化的机制和规律 . [ 关键词 ] 自然选择 ; 分子进化 ; 物种 ; 表型 [ 中图分类号 ]Q349 + 118 [ 文献标识码 ]A [ 文章编号 ]1007-0842 ( 2001) 03-0082-04 从生物学的发展来看 , 生物进化论的研究有三个不同的层次或水平 : 其一是形态水 平 ,另一是染色体水平 ( 细胞水平) ,最后是分子水平 . 遗传学建立之前 ,进化论的研究基本 上是从分类学 、 解剖学 、 胚胎学和古生物学的研究出发的 ,这就构成了 19 世纪下半叶进化 论研究的整个内容 —— — 即从生物的表型水平上比较其异同 , 找出彼此间在进化上的亲缘 关系 . 当遗传学建立以后 ,就出现了进化的遗传理论 ,它从染色体水平上探讨了以上各学 科的证据 ,标志着进化论的研究开始转向微观机制 ,一次又一次地证明了达尔文自然选择 理论的正确性 . 以杜布赞斯基 ( T1Dobzhansky) 为代表的现代综合进化论把自然选择学说和 基因学说结合起来 ,从基因的突变 、 等位基因的分离与重组 、 选择和隔离等方面 ,比较全面 生物分子进化的研究 —— — 即在 DNA 顺序的变化上分析生物进化的线索 . 根据日本遗传学 家木村资生 (M1kimura) 和美国科学家雅克 1 金 (J 1L1 King) 、 托马斯 1 朱克斯 ( T1 H1J ukes) 及 变和此种突变的漂移固定 ,它们不能由自然选择所识别 ,而只是在各种不同的分子突变有 了生理或形态变异之后 ,才能为自然选择所作用 . 用木村的话来说 “只有运气好的基因能 : [ 收稿日期 ] 2000-11-09 而科学地解释了物种的分化与起源方式 ,通过种群基因频率的改变定量说明了生物进化 的机制 . 20 世纪 60 年代以来 , 在生物体内分子或基因的内部结构被初步揭示后 , 开始了 其学派的研究 ,分子进化不是以自然选择的方式进行的 ,它的主要理论是以突变和遗传漂 移为中心 1 前者称为 “中性突变漂变学说 (Neutral mutation random drift hypothesis ,简称中性 ( 说) ; 后者称为 “非达尔文主义”Non-Darwinism) . 这个学说宣称 ,进化的基本动力是中性突 生物进化论方面的研究 . [ 作者简介 ] 陈文强 (1957 - ) ,男 ,陕西省洋县人 ,汉中师范学院生物系讲师 ,主要从事微生物学 、 Vol119 No11 June12001 第1期 陈文强 ,等 : 生物表型进化与分子进化的联系和差异 83 在群体中增殖下去 . ” 虽然他们并不否认自然选择在形态进化中的意义 ,但他们认为分子 进化是基本的 ,只有在它的基础上才能讨论形态进化的现象 ,也就是表型进化 . 他们虽然 承认了自然选择的作用 ,但却认为是次要的进化因素 . 认为生物 “进化的驱动力是机会和 [1 突变压 ,而不是选择” ] . 因而 ,中性学说认为生物进化主要是由中性突变及其随机漂变所 实现的 ,而自然选择主要是在表型水平上起筛选作用 ,在分子水平上不起作用 . 那么 ,使有 上百年历史 ,并一直处于主导地位的达尔文的 “自然选择” 学说遇到了严重挑战 . 有人甚至 对这个基本概念产生了怀疑 . 于是 ,在国际生物学论坛上 ,就出现了一场达尔文主义和非 达尔文主义之间的争论 . 有科学家预言 ,这场争论也许是 21 世纪生物科学新飞跃的前奏 . 那么 ,我们今天是否应当作出 “非此即彼” 的选择 , 即接受中性论而抛弃自然选择学 说 ,或者拒绝中性论而坚持自然选择学说 ? 问题并非如此简单 . 生物进化是一个极其复杂 的问题 ,它既涉及到生物的表现型和基因型的多层次的关系 ,又涉及到生物与环境条件的 相互作用和相互制约 . 因而 ,既不能认为中性突变都一定从属于自然选择过程 ,也不能把 中性突变及随机漂移看成是生物进化的主要动力 . 1 表型进化与分子进化的差异 20 世纪 60 年代以来 ,生物化学中的层析技术被应用于分析不同物种蛋白质的氨基 酸顺序的差异 . 大量的科学资料表明 : 生物的表型进化与分子进化之间差异是非常显著 的. 达尔文的自然选择学说主要是从宏观水平上揭示肉眼所见的表型水平的进化规律 . 它较好地解释了生物的多样性和适应性问题 . 尤其表型对环境的适应进化是有说服力的 . 生物界的物种具有遗传变异现象 ,自然选择保留 “适应性” 变异 ,而淘汰 “非适应性” 变异 , “适应性” 变异通过遗传因素不断积累加强 ,使生物的表型适应得以进化 . 而分子水平上的 进化就是蛋白质和结构基因的进化 . 因此 ,表型进化与分子进化应当是一致的 . 因为生物 的遗传基因决定蛋白质的氨基酸顺序 ,氨基酸顺序反过来又决定蛋白质的结构和功能 ,进 而决定生物的新陈代谢 ,使生物表现出一定的生理功能和形态结构 . 因而认为表型进化的 分子基础就是蛋白质氨基酸排列顺序的变化 . 在表型进化与分子进化之间应当是一种直 线对应关系 ,二者都共同遵循 “自然选择” 学说 . 但是 ,大量的分子生物学实验却显示出 “中性学说” 在分子水平上绘制的进化图象与 自然选择学说揭示的表型进化大相径庭 . 中性学说认为 : 蛋白质上的氨基酸以稳定的速率 被置换着 ,氨基酸置换后的蛋白质绝大多数并不改变蛋白质的原有功能 . 因此在适应上是 中性的 ,不受自然选择的影响 . 例如 ,人体的乳酸脱氢酶 、 葡萄糖-6- 磷酸脱氢酶等多种 “同 功酶” 就是明显的例子 . 不同物种的同一种蛋白质 ,由于突变使氨基酸的组成有差异 ,但功 能仍没有因此而改变 . 以 CytC 为例 ,酵母的 CytC 肽链的第 17 位上是亮氨酸 (Leu) ,小麦是 异亮氨酸 ( Ile) ,马的 CytC 肽链的第 43 位是亮氨酸 (Leu) ,某种蛾是苯丙氨酸 ( Phe) . 尽管有 这些差异 ,但它们 CytC 的功能是相同的 . 分子遗传学表明 : 密码子具有兼并性 ,即组成蛋白质的氨基酸一般是 20 种 ,而密码子 或三联体有 64 个 ,这意味着有若干氨基酸各自有一个以上的遗传密码 . 在三联密码中 ,一 84 汉中师范学院学报 ( 自然科学) 2001 年第 19 卷 个核苷酸发生置换 ,往往不会造成氨基酸功能发生改变 . 例如 UUU 和 UUG 都是苯丙氨酸 的密码子 , G 和 U 之间相互置换 , 都不改变密码子的功能 , 还是苯丙氨酸 ( Phe ) [2 ] . 同样 CUC 变 UUA ,还是亮氨酸 (Leu) ;UCU 变为 AGC ,也还是丝氨酸 ( Ser) . 2 表型进化与分子进化的联系 自然选择学说所揭示的生物表型水平是直接与环境发生作用的 , 表型适应是生物生 存的基本条件 ,因此表型直接受自然选择的控制 . 虽然表型水平是由分子水平构成的 ,但 生物的表型决不是生物分子的简单堆积 . 生物体是一个高度复杂的有机系统 ,表型水平和 分子水平之间还存在着若干中间状态 ( 生物大分子 、 多分子体系 、 、 、 、 细胞 组织 器官 生物个 体、 种群等) . 生物在漫长的由简单到复杂 、 由低等到高等 、 由水生到陆生的演化过程中 ,每 当从一个低层次进入到一个新的高层次时 ,生物体都会产生一些新的结构和功能 ,这就使 得表型层次和各个低层次 、 特别是分子层次之间存在着极为复杂的内在联系 . 因此 ,中性 学说关于在分子水平上自然选择不起主导作用 、 分子水平和表型水平各自有着不同的进 化机制的结论应当是成立的 . 但是 ,构成生物表型特征的物质基础是生物分子 ,共存于同一生物体中的生物的表型 和生物分子是怎样联系的 ? 经分析 ,分子水平上的变异如果是引起表型发生改变的 ,要经 受自然选择的甄别和取舍 ,自然选择的作用通过表型也要渗透到分子水平上去 . 现代生物 学研究表明 : 生物无论是高级或低级 ,各个中间层次确实都有一套独具特色的调节机制 , 它直接参与该个体的早期胚胎建成 ,是生物遗传性的一部分 ,与分子水平遗传一样 ,调节 遗传也是由生物长期进化而来的 . 因此有理由认为调节突变很可能是连接分子进化与表 型进化的一个重要环节 . 所谓调节突变就是影响基因表达的突变 ,特别是开启或关闭生物 发育过程中某一基因的突变 . 结构基因在何时和何地发生作用 ,主要是受调节基因制约 . 从系统发育观点来讲 ,最原始的调节机制是调节基因 、 酶系和细胞质的相互作用 . 法国生 物学家莫诺通过对 E1Coli 乳糖系统的研究 , 提出乳糖的操纵子学说 , 此学说很好地说明 了细菌体内的遗传基因之间 ,核酸与蛋白质之间以及小分子之间的许多化学过程在动态 平衡状态下的相互作用 . 在原始调节机制的基础上 ,随着生物的系统的演化 ,又产生了更 为复杂的高级调节 ,如细胞之间的 ,器官之间的以及神经 、 激素的调节 ,具有这类高级调节 的生物 ,在它们的受精卵中已经蕴藏了调节基因 ,随着胚胎发育到某一阶段 ,细胞内外微 这些动物依靠溶菌酶来消化细菌 ,回收这些细菌所捕捉到的氨 、 磷等养分 . 而溶菌酶主要 依存调节突变起作用 . 这充分说明了调节突变在适应进化中的重要作用 . 自然选择保留了 有适应意义的基因座位 ,包括对调节突变的选择 . 因此 ,研究调节突变的基因是了解分子 环境的连续变化 ,这个调节基因的机能便表现出来 , 并随之对胚胎的发育产生直接的作 用 . 因而从胚胎发育观点来讲 ,各个中间层次的调节机制通过对从分子的产生到表型的组 建全过程中每一个层次的调节 ,最后决定了分子的表型存在 . 有研究表明 : 由猿到人的变 化 ,主要是调节基因的变化 ,不是结构基因的变化 . 由于人的结构基因变化不多 ,所以人和 猿的蛋白质大部分是相同的 . 根据消化细菌的酶的研究证明了调节突变的重要性 . 如牛 、 羊等反刍动物的肠道中有能消化纤维素的细菌 , 在这类动物的胃中有溶菌酶 ( eysozyme ) . 第1期 陈文强 ,等 : 生物表型进化与分子进化的联系和差异 85 进化与表型进化的联系的关键所在 . 综上所述 ,自然选择学说和分子进化学说之所以对生物进化的机制得出不同的结论 , 是因为两个学说分别是眼于生物的不同层次 . 自然选择学说从群体水平的层次揭示了生 物进化的规律 . 而中性学说则从分子水平的层次研究了生物进化 . 因此现代生物学决不仅 仅是微观生物学问题 . 从基因到群落的所有层次 ,都是生物科学需要研究的对象 . 因此 ,只 有从多层次的生物科学体系深入到研究生物进化的机理 ,尤其在弄清了基因型转化为表 现型的联系后 ,才能真正证明生物的表型进化与分子进化的内在联系以及自然选择的作 用机制 ,从而全面揭示生物进化的规律 . [ 参 考 文 献 ] [1 ] 张昀 . 生物进化 [J ] . 北京 : 北京大学出版社 ,1998. 213. [2 ] 李难 . 进化论教程 [M] . 北京 : 高等教育出版社 ,1996. 413. On Relationship and Difference bet ween the Phenotype and Molecular Evolution of Living Things CHEN Wen- qiang , DENG Bai-wan (Department of Biology , Hanzhong Teachers College , Hanzhong 723000 , Shaanxi , China) Abstract : Among the systematic species , the hypothensis of both natural selection and the molecular evolution individually details the machanism of the phenotype structure and the molecular structure. The theory for natural selection expounds the laws of the evolution of living things at colony levels , but the hypothensis of neutral evolution gives the opinion that the evolution of living things at the molecular levels goes differently from that at the phenotype ones. This paper is just going into the details about the opinion. Key words : natural selection ; molecular evolution ; species ; phenotype
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