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达尔文之前的进化观念 在达尔文之前，大多数对于物种多样性的解释都秉承了与基督教教义相结合的亚里士多德主义观念。达尔文在《物种起源》第三版的历史概要中写道：“直到今天，大多数博物学家认为物种是永恒不变的。它们被分别地创造出来。许多作者都巧妙地维护着这一观点。” 但生物进化的理念并不源自达尔文。早在达尔文祖父那一代就流行着生物从低级向高级进化的思想，而一些自然哲学家更是被看作达尔文的先驱。例如E. G. 圣-希莱尔认为，识别同源性是梳理进化关系的核心手段。J. L. N. F. 居维叶则反对希莱尔的观点，并强调功能的重要性。但他主张，物种不可能随着时间的推移发生变化。因为根据他的观测，每个物种的结构看上去都像经过了细致的调节，以至于最微小的改变都会导致整个有机体的功能受到破坏。居维叶同意地质灾变说，并认为部分物种会随着地质灾变的发生而消亡。与居维叶同时代的J. B. 拉马克提出了不同的理论。他认为物种会发生变化；动物物种并不是固定不变的。这些物种的变化是通过继承获得性状得到的。在拉马克1802年的论文中，他描绘了一种进步式的进化理论：“[物种]从最简单的上升为最复杂的……自然界中最简单的产物会相继地产生出其它产物。” 在1809年出版的《动物学哲学》中，拉马克主要提出了三个观点：第一，物种的变化受到外部坏境变化的影响；第二，在物种的多样性之下存在着统一性的基础；第三，物种总是会进步式地发展。相比于达尔文的进化论，拉马克的理论呈现出以下三个不同点：第一，他的解释中没有提及自然选择的机制；第二，他认为物种是朝着完美的方向发展的；第三，拉马克的理论中不存在物种灭绝。 此外，达尔文的进化论与上述理论有一个决定性的不同。P. J. 理查森和R. 博伊德认为，“在达尔文之前，人们将物种构想为具有本质的、没有变化的类型——就像几何图形和化学元素那样” ，而达尔文则在族群的层面上思考物种。达尔文的这一观念与他的自然选择理论是相互联系的。 社会环境 除了这些理论先驱之外，部分社会环境对达尔文理论的产生与传播而言也具有重要意义。当时人们热衷于收集化石，而这些对这些化石的研究为生物学的发展提供了基础。然而人们收集化石的热情并不源自对生物学知识的渴求——这一行为主要受到自然神学的影响。根据W. 佩利的想法，如果我们在沙滩上发现了一块手表，那么会认为这件精致的东西是被人设计的；同样，当我们发现结构如此精美的生物时，就应该相信这些东西是上帝设计的。人们收集化石的主要目的也就是要寻找上帝的作品。另一个重要的事件是《创世的自然历史遗迹》在1844年匿名出版。（后来作者被鉴定为R. 钱伯斯。）这本书中提倡“进步主义”的进化理论。其中认为物种的变化由遥远的、神圣的创造者所管制。此外，像当时许多博物学家一样，作者相信每个物种都是分别发展而来的；也就是说，它们没有共同的祖先。《遗迹》是维多利亚时代非常流行的“科普读物”。尽管科学界对它的反应十分冷淡，但直到十九世纪末，该书的销量都胜过《物种起源》。达尔文也指出，“《遗迹》在1844年出现……在我看来，它很好地让这个国家的人注意到这个主题……并为人们接受类似的观点准备了基础。” 此外，达尔文的观点在当时并没有引起很大的轰动。相反，当A. R. 华莱士与达尔文在1858年联名发表论文并召集博物学家旁听时，大家对这一理论几乎完全不感兴趣。他们认为其中并没有特别令人震惊的革命性理论。甚至在1859年《物种起源》第一版出版时，公众也只是反应平平。同时，M. 鲁斯认为，在十九世纪六十年代，人们更感兴趣的是同源学。“适应器[这样的概念]对于尝试着辨别同源性的人来说只是一个麻烦”。 从上述历史中可以看出，达尔文的理论并不是含着银匙凭空出世的。在达尔文的进化论没有受到重视的情况下为其代言、造势，并创造出“达尔文主义”一词的事实上是华莱士。但是华莱士与达尔文的观点存在很大分歧。辉格史观的“达尔文主义”多指华莱士所倡导的“纯粹达尔文主义”。 达尔文对批评的回应 自《物种起源》出版后，许多人对达尔文的自然选择学说提出了质疑。其中最重要的挑战来自St G. 密瓦特和F. 简金。 在密瓦特对达尔文的批评中，最重要的一点是，自然选择这样渐进式的进程超出了当时地质学理论所允许的范围。达尔文的生物学理论在很大程度上受到C. 莱尔的地质学理论影响。在1830年出版的《地质学原理》中，莱尔描绘了缓慢、渐进的地质变化过程；而他所估算的地球年龄也略长于他同时代的理论家。但是物理学家W. 汤姆森用热力学定律重新估算了地球年龄。他通过计算地球从融化金属的温度冷却到当前温度所需的时间，得出地球年龄为1-4亿年的结论。其中可供生物进化的时间为1000-3000万年。而根据达尔文的自然选择理论，生物进化至少需要3亿年。汤姆森的这一结论直到二十世纪初人们发现利用同位素测定地球年龄的方法后才被否定。 简金的反驳主要基于当时流行的混合遗传（blending inheritance）理论。根据这一理论，脖子较长的长颈鹿与脖子较短的长颈鹿通过交配繁殖出的后代是脖子中等长度的长颈鹿。那么如果只存在一只脖子较长的长颈鹿，它只能与其它脖子较短的长颈鹿交配。数代之后，其后代的脖子会越来越短，到最后几乎与其它脖子较短的长颈鹿一样。简金把这样的后果称作“沼泽效应（swamping effect）”。如果沼泽效应是对的，那么自然选择根本无法将具有适应性的性状保留下来。 为解决这些问题，达尔文在1868年的书中提出了他的遗传理论：泛生论。在这一理论中，达尔文事实上允许了拉马克式“获得性状遗传”的存在。达尔文认为泛子（gemmule）可以沉睡和再现，因此它不需要在每一代中都被表达出来。（具体参见泛生论。）在引入了泛生论后，达尔文通过用获得性状遗传机制解释部分生物进化现象而缩短了进化所需的时间，并回避了沼泽效应。但需要注意的是，第一，达尔文的理论大多只被应用于植物和其它较低级的生命形式；第二，就像达尔文在《物种起源》中所陈述的那样，致残（mutilation）无法被遗传。他在解释泛生论时也提到了这一点。基于以上两点描述，我们可以得到一个结论：A. 魏斯曼切断老鼠尾巴的试验事实上无法证伪泛生论。 华莱士与新达尔文主义 讽刺的是，“达尔文主义”一词在达尔文死后才开始流行。华莱士1889年出版了《达尔文主义》一书。华莱士希望借此推进一种“纯粹的”达尔文主义。它拒绝了达尔文的泛生论以及其它所有承认获得性状遗传的内容。在书中，华莱士提到：“……我的所有工作力图展示出在新物种产生的过程中自然选择压倒性的重要性。因此我站在达尔文先前的立场上……我认为这本书的立场是在拥护纯粹的达尔文主义。” 华莱士认为魏斯曼的理论完全支持他所提出的纯粹达尔文主义。魏斯曼的工作驳斥了“用进废退”的获得性状，并在身体细胞（Soma）与遗传物质（Germ plasm）之间放置了壁垒。但事实上，魏斯曼并没有完全否认外界因素对遗传的影响。他区分了“自发的胚芽选择（spontaneous germinal selection）”与“诱发的胚芽变异（induced germinal variation）”；只有前者类似于今天所说的基因突变。 G. J. 罗曼斯创造了“新达尔文主义”这个词。从他的另一个表述，“极端达尔文主义（Ultra-Darwinism）”中可以看出，罗曼斯本人将“新达尔文主义”看作一个贬义词。他将“新达尔文主义”和“纯粹达尔文主义”用作“华莱士主义”和“魏斯曼主义”的同义词。“这样我们就能区分出达尔文的达尔文主义和与之对照的华莱士的达尔文主义，或者说，跟后者是同一回事的魏斯曼的新达尔文主义学派。” F. 埃尔斯顿-贝克认为，新达尔文主义实际上是直接从华莱士那里跳到了魏斯曼那里——其中并没有经过达尔文。“确实，即便达尔文从未存在过，我们大概也能或多或少地得到今天的新达尔文主义。华莱士提供了自然选择的理念，并像一个新达尔文主义者那样是严格的选择论者；而魏斯曼的作用显然是引入了隔离遗传物质的理念——它将除了自然选择之外的进化方式全都无效化了。” 从今天生物学和人类学的发展情况看，新达尔文主义并不比达尔文的达尔文主义更加优秀。生物学中的表观遗传可以被看作是获得性状的遗传，而在文化进化理论中，社会科学家们几乎完全放弃了将文化单元与基因进行严格类比的做法。因此，从适用性上看，达尔文的达尔文主义并不“落后于”新达尔文主义。 |
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