古代基因工程学：人造玉米

汐钰文艺范 2016-09-13

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「经过耕植的土地，不仅是由生物组成的风景，也同样是由技术构成的风景。」

- 目录 -

▌一、驯化自然

▌二、古代基因工程学——人造玉米

▌三、更方便的食物，更脆弱的植物

▌四、神话里的真实

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古代基因工程学：人造玉米

汤姆 · 斯丹迪奇

我曾见过人们对于园丁以奇妙的技巧创造出来的园艺作品表现出无比的惊奇，因为这些园丁从如此贫乏的材料中，创造出如此美好的成果；但是，这项艺术其实相当简单，而且，就最终的结果来考虑，人们几乎是不知不觉地遵循着它。其做法包括：总是栽培最有名的品种，播下它的种子，而当稍微好一点的品种碰巧出现时，便挑选它，继续以这种方式栽培下去。

——查尔斯 · 达尔文，《物种起源》

驯化自然

有什么比一穗玉米更能体现大自然的慷慨赐予呢？只要用手轻轻一扭，便能干净利落地将它从茎上摘下。它里面饱含着美味而营养的玉米粒，比其他谷类的谷粒更大、更多。还有层层叶状外壳包裹，保护它不受害虫和湿气侵袭。玉米似乎是大自然的礼物，甚至包装好了才送到我们面前。然而，外表是会骗人的。一片耕耘过的玉米田，或种植其他任何作物的农田，其实就像微型芯片、杂志或导弹一样，都是人造的。尽管我们喜欢把耕作想成自然的事，但在 10 000 年前，它却是个怪异的新发明。在石器时代的狩猎者眼中，那些耕耘平整、延伸到天际的农田，是一幅奇特而陌生的景象。经过耕植的土地，不仅是由生物组成的风景，也同样是由技术构成的风景。而在人类存在的大格局中，驯化农作物的能力其实是非常近期的发明。

现代人类的祖先大约在 450 万年前与猿猴分道扬镳，而「解剖学上的现代人」（anatomically modern humans），则出现于 15 万年前左右。这些早期的人类全都是狩猎者，靠在荒野中猎捕动物、采集植物为生。直到约 11 000 年前，人类才开始刻意栽培或养殖食物。农牧在世界的好几个不同的地区出现，彼此并无关联；而它普遍为人们接受的时间，在近东地区是公元前 8500 年左右，在中国是公元前 7500 年左右，在中南美洲则是公元前 300 年左右。从这三个主要起点开始，农牧技术逐渐扩展至世界各地，成为人类生产粮食的首要方法。

对于一直以狩猎为基础、过着游牧生活的人类而言，农牧的产生确实是一场重大的变革。若将现代人出现以来的 15 万年比作一小时，那么，直到最后四分半钟，人类才开始实行农牧，而直到最后一分半钟，农业生产才成为维系人类生存的主要方式。人类从四处搜寻食物到农耕养殖，从自然获取食物到运用技术的转变，是近期且突然出现的现象。

虽然许多其他动物都会采集并储存种子等食料，但只有人类才会刻意培育特定的作物，挑选并繁殖植物的某些优良性状。就如织工、木匠或铁匠一般，农民也创造出有用但并未出现在自然界的物品。他们的做法是运用改良过或驯化过的动植物，好让它们更符合人类的需要。人类用细心打造的工具以全新的方式生产食物，产量远远超过自然生长。其发展的重要性无论如何强调都不为过，因为它们名副其实地使现代世界成为可能。特别是三种驯化的植物 ——小麦、水稻和玉米——经事实证明是最具重大意义的。它们为文明奠定基础，并支撑着人类社会，直到今天。

古代基因工程学——人造玉米

玉米（maize），在美国通常被称为「corn」，是说明驯化作物无疑是人类创作的最好实证。野生植物与驯化植物之间的区别，并不是明确而固定的。相反地，植物涵盖了整个连续变化的范围：从百分之百的野生植物，到有些特征被修改过以配合人类需求的驯化植物，到完全驯化、只能由人工种植的植物。玉米属于最后这个范畴，它是人类培育的结果：人们让一连串偶发的基因突变代代遗传下去，使它从一种简单的禾本科植物，转变成一种奇异而巨大的突变体，再也无法生存于野外。玉米源自「墨西哥类蜀黍」，原产于今墨西哥地区的一种野草。这两种植物的外貌迥异，但结果证明，仅仅是几个基因突变，便足以将其中一种转变成另一种。

墨西哥类蜀黍与玉米之间的明显差异之一，是前者的谷穗含有两排谷粒，谷粒有硬壳（又称「颖苞」）包覆，以保护内部可食的颗粒。这些颖苞的大小由单一的基因控制，现代遗传学家称之为 tga1，这个基因的突变造成谷粒外露。在大自然的安排下，由于谷粒很难完好无缺地穿过动物的消化道，这种突变的植株（相较于未突变者）在繁殖上屈居劣势。然而，对搜寻食物的人来说，由于不需要剥开外皮来食用，外露的谷粒让墨西哥类蜀黍更具吸引力。通过只采集有外露谷粒的变种植株，然后将其中一些谷粒当成种子播下，原始的农民可以提高有外露谷粒植株的种植比例。简言之，tga1 的突变使墨西哥类蜀黍较难在野外存活，但也让它们更能吸引人类，而后者会让这种突变遗传下去。（玉米的颖苞不断变薄变软，以至于到今天，它们就是包覆着每颗玉米粒的那层丝滑而透明的薄膜，只有当它们卡在你的牙缝间时，你才会注意到它们。）

墨西哥类蜀黍和玉米之间的另一个显著差异，在于这两种植物的整体结构，亦称构造（architecture）。构造决定了雄性与雌性生殖器官（即花序）的位置和数目。墨西哥类蜀黍的构造是高度分叉的，一株有好几支茎，每支茎上有一支雄花序和多支雌花序（也就是穗）。相对地，玉米只有一根茎且不分叉，顶端有一支雄花，而在茎的中部，有比类蜀黍数量少但个头更大的雌穗，包裹在叶状外壳中。玉米通常只长一支雌穗，但某些玉米品种可能会长两三支。这种构造上的改变，似乎是某个叫作 tb1 的基因发生突变的结果。从植物的观点来看，这个突变是桩坏事：它使受精（来自雄花的花粉必须设法降到雌穗上）变得更困难。但从人类的观点来看，这却是非常有益的突变，因为少量的大穗比多量的小穗更容易采集。于是，原始的农民更愿意从这种突变过的植株上摘取玉米穗。通过播下其谷粒当种子，人类让另一种突变遗传下去，最后形成一种生存力差但却更好的食物。

由于较接近地面，雌穗也更接近营养来源，因而可能长得更硕大。人类的挑选再一次引导了这个过程。当原始农民采集原始的玉米穗时，他们会偏好穗实较大的植株，而来自那些穗的玉米粒又会被用作种子。通过这种方式，较大的穗与较多谷粒的突变将被保留到后代，于是玉米穗一代比一代长得更大，最后变成玉米穗轴。我们可以在考古记录中清楚看到这个发展：在墨西哥的一座洞窟里，发现了一连串的玉米穗轴，其长度从 1 厘米到 20 厘米不等。这个吸引人类的特征，却使玉米在野外更难存活。长着一支大穗的植株无法年复一年地自行繁殖，因为当穗落到地上、谷粒发芽时，众多聚集在一处的谷粒会争相吸取土壤中的养分，结果全都无法生长。为了让植物生长，谷粒必须从穗轴上被取下，以足够的间隔分开种植，这项工作只有人类才做得到。简言之，随着玉米穗越长越大，这种植物最后必须完全依赖人类才能继续存在。

随着农民开始将受欢迎的性状复制到下一代植株上，这一挑选行为变得更为刻意。通过将花粉从某株玉米的雄花转移到另一株玉米的穗丝上，便可能创造出结合其亲代特性的新变种。这些新变种必须与其他变种分隔开来，以防止优良性状的消失。基因分析显示，某种特定类型的墨西哥类蜀黍，称为巴尔萨斯类蜀黍，最有可能是玉米的始祖。科学家进一步分析巴尔萨斯类蜀黍的地域变种，发现玉米最初是在墨西哥中部被驯化的，那是现今的格雷罗、墨西哥、米却肯等州交会之处。玉米从这里开始向外传播，最后成为全美洲各民族的主食：包括墨西哥的阿兹特克人和玛雅人、秘鲁的印加人，以及遍及北、中、南美洲的其他许多种族与文化的人。

但是，只有在进一步技术转折的帮助下，玉米才能成为人类的主要饮食支柱，因为它缺乏赖氨酸和色氨这两种氨基酸，以及维生素烟碱酸（维生素 B3），这些都是健全的人类饮食中不可或缺的要素。当玉米仅是众多粮食之一时，这些缺乏无关紧要，因为其他食物，诸如豆类和瓜类，可以补足人类所需的养分。但是，过度偏重食用玉米，将导致糙皮病，这是一种营养性疾病，主要症状包括反胃、皮肤粗糙、畏光和，痴呆。（有人认为糙皮症所引起的畏光，可以解释欧洲吸血鬼神话的起源，这些神话出现在 18 世纪玉米被引进欧洲饮食之后。）幸运的是，通过以氢氧化钙处理玉米的做法，人们可以让它变得更有益健康：氢氧化钙存在于烧过的木灰和压碎的贝壳中，将其直接加入煮锅，或与水混合成碱性溶液，把玉米放入其中浸泡一整夜。这个过程有软化谷粒、使其容易烹调的效果，这很可能是人们一开始会这么做的原因。更重要但并不明显的是，这种做法也释出了氨基酸和烟碱酸，它们原本以一种「绑缚在一起」的形式（称为「结合烟酸」）存在于玉米中，无法为动物所利用。阿兹特克人把如此处理过的玉米粒叫作「nixtamal」（西班牙语，专指煮玉米），这个过程在今天被称为「灰化」（nixtamalization）。这种做法似乎早在公元前 1500 年就发展出来了；没有它，以玉米为基础的诸多伟大美洲文化将永远不可能建立。

上述的一切证明了玉米根本不是一种自然出现的食物。有位现代科学家将它的发展形容成人类在驯化与基因改良上最了不起的功绩。它是一种复杂的技术，由人类世代相承地发展出来，直到玉米最终成为无法自行生存于荒野中，但却是可以提供足以维系整个文明的食物。

更方便的食物，更脆弱的植物

玉米只是最极端的实例之一。世界上另两种主要作物，小麦与水稻，分别支撑了近东和亚洲的文明。它们也是人类挑选过程（让受欢迎的突变遗传下去，以创造更方便且丰富的食物）的成果。正如玉米一般，小麦和水稻都属于谷类，而其野生与驯化形式之间的关键差异，在于驯化的变种是「防碎的」。谷粒附着在一支被称为「穗轴」的中央主茎上。野生的谷粒成熟时，穗轴会变得脆而易碎，如此一来，当它被风吹拂时，便会碎裂，撒下谷粒成为种子。从植物的观点来看，这样的安排是有道理的，因为它确保谷粒只有在成熟时才会散播。但在想要采集它们的人类看来，这却非常不方便。

然而，在小部分的植株中，由于发生某种基因突变，导致穗轴即使在种子成熟时也没有变脆。这叫作「硬轴」。对植物来说这个突变并不受欢迎，因为这会导致它们无法散播种子。但对采集野生谷粒的人类来说，这个突变却帮了大忙；结果，在人类所采集的谷食中，很可能大部分都是有硬轴的突变种。若其中一些谷粒被种下，成为次年收成的作物，这个硬轴突变便将遗传到下一代，而硬轴突变种的比例也将逐年增加。考古学家以小麦进行田野实验，证明这正是实际发生的情形。他们估计，大约在 200 年之内，具有防碎硬轴的植物便会取得优势，而这差不多就是（根据考古记录推断）小麦驯化所需的时间。（就玉米而言，其穗轴就是一支巨大的防碎轴。）

就像发生在玉米上的状况一样，在驯化过程中，原始的农民在小麦、水稻和其他谷类植物中挑选其他受欢迎的特征。一种发生在小麦上的突变，使包裹在每颗谷粒上的硬颖苞变得比较容易剥落，造成「自动脱粒」的变种。结果，个别的谷粒不像之前一样受到周全的保护，因此这种突变在荒野中是个坏消息，但它对农民却颇有帮助：由于这个突变，农民在打谷用的石质地面上拍打一束束割下的小麦后，可食的谷仁较容易与外壳分离。农民从地面摘取谷粒时，会略过小颗的谷粒和那些仍包覆着颖苞的谷粒，而选择不带颖苞的大谷粒，这促使对人类有帮助的突变能够代代相传。

另一个常见于多种驯化作物的特征是种子不再休眠，种子休眠（seed dormancy）是决定一颗种子何时发芽的自然定时机制。许多种子需要特定的刺激，如寒冷或光亮，才能开始生长，以确保它们只会在有利的情况下发芽。举例来说，那些一直处于休眠状态直到寒冷期结束的种子，便不会在秋天发芽，而会等到冬天过去。然而，农民通常会希望植物在播种后便立刻生长。很显然，如果在一堆种子当中，有些表现出休眠的特性，另一些没有，那些立刻开始生长的种子将更有机会被采集，成为下一季农作的基础。因此，任何抑制种子休眠的突变，都很有可能继续遗传下去。

同样，野生谷类发芽、成熟的时间各异。这确保无论在何种降雨模式下，至少部分谷株会长大成熟，为下个年度提供种子。然而，如果在一天内收割整片田地的话，农民更希望大部分谷株同时成熟。过熟或不熟的谷粒若在次年被当成种子播下，很难存活。结果，谷株在成熟时间上的差异将逐年减少，最后整片田地都会在同时成熟。从植物的观点来看，这种发展有害无益，因为这表示整批作物有可能全军覆没，但对农民来说却方便许多。

就水稻而言，人类的介入有助于繁衍受欢迎的特质，如较高大的植株（便于采收），以及更多分支和更大的谷粒（可以提高产量）。然而，驯化也使小麦和水稻更依赖人类的介入。举例来说，在农民的娇养下，水稻失去了在洪水中存活的本能。而且，因为有经过人类挑选的防碎轴，小麦和水稻变得更难自行繁衍。小麦、水稻和玉米这三种主要谷物，以及它们较次要的亲族，如大麦、黑麦、燕麦和粟米，其驯化过程有如多首变奏曲，全都围绕着我们所熟悉的同一个遗传主旋律：更方便的食物，更脆弱的植物。

同样的交换代价也发生于人类为进食而驯养的动物上：在公元前 8000 年左右的近东地区，绵羊和山羊开始被驯养，随即是牛和猪。（大约在同一时期，中国人也开始驯养猪，鸡则在公元前 6000 年左右被驯养于东南亚。）比起其野生的祖先，大多数被驯养的动物有较小的脑，视觉与听觉并不敏锐。这降低了它们在野外求生的能力，但却使它们变得更顺服，因而符合农民的需要。

人类越来越依赖他们所创造的新物种，新物种也越来越依赖人类。通过使粮食供应变得更可靠而丰富，农牧为新的生活形态与更为复杂的社会提供了基础。这些文化依赖各式各样的食物，但最重要的是谷物：近东的小麦和大麦，亚洲的水稻和粟米，以及美洲的玉米。随后在这些食物基础上兴起的文明，包括现代西方文明，都是拜上述基因工程的古老产品之赐，才得以存在。

神话里的真实

许多神话和传说都承认这份恩赐，在这些故事里，世界之创造以及文明之兴起（在长期的未开化状态后），都与这些重要作物紧密相连。举例来说，墨西哥的阿兹特克人相信，人类被创造了五次，每一次都比上一次更进步。据说在第三次和第四次创造中，墨西哥类蜀黍是人类的主食。最后，在第五次创造中，人类用玉米喂养自己。直到那时，人类才繁荣起来，子孙遍布世界。

位于墨西哥南部的玛雅文化，其创世故事记述在《波波乌》（Popol Vuh，即「圣书」）里，书中也提到众神屡次试图创造人类的努力。起初，众神用泥巴塑人，但是，这样做出来的生物几乎看不见东西，又完全不能动，所以很快就被冲洗掉了。于是众神再试一次，这回用木头来造人。这些造物能以四肢爬行，也能说话，但他们缺乏血液和灵魂，而且不懂得崇敬神祇。众神再度摧毁了这些人，只留下几只栖居在树上的猴子。最后，关于如何选择适当的原料，众神进行了冗长的讨论，决定用白穗和黄穗的玉米制造第三代人类：「他们用黄玉米和白玉米做他们的肉，用玉米面团做人的四肢。只有玉米面团进入了我们四位先父的肉体，赐予了他们生命。」玛雅人相信自己是这四个男人及其妻子（随后被创造出来）的后裔。

玉米也出现在南美洲印加人用来解释其起源的故事中。据说，在远古时代，住在的的喀喀湖（Lake Titicaca）四周的人像野兽般地活着。太阳神印蒂（Inti）怜悯他们，于是派遣其儿女曼科 · 卡帕克（Manco Capac）和玛玛 · 奥克略（Mama Ocllo）（他们也是夫妻）来教化他们。印蒂给曼科 · 卡帕克一支金色的棍子，用来测试土壤是否肥沃、适不适合种植玉米。一旦发现合适的地方，他们便应建立一个国家，并教导人民以正确的仪式崇拜太阳神。这对夫妻的旅程最后将他们带到库斯科谷地（Cuzco Valley），在那里，金色的棍子完全消失于土中。曼科 · 卡帕克教导人民从事农耕和灌溉，玛玛 · 奥克略教他们纺织，于是这片谷地成为印加文明的中心。尽管马铃薯也在其饮食中占一大部分，印加人依然视玉米为神圣的作物。

在种植水稻的国家，稻米也出现在无数的神话中。在中国神话里，稻米在人类濒临饿死之际拯救了他们。在其中一个故事中，观音菩萨怜悯挨饿的人民，因而从自己的乳房挤出乳汁；乳汁流入原本空无一物的稻穗中，成为谷粒。接着她更用力挤压，让血与乳的混合汁液流入某些稻株中。据说，这便是有红、白两种稻谷的原因。另一个中国传说讲述在一次大洪水过后，只有极少数的动物存留下来可供猎捕。当人们寻找食物时，看见一只狗走向他们，尾巴上挂着好几束长长的黄色种子。他们种下那些种子，种子长成稻谷，永远消除了他们的饥饿。还有另一系列的稻米神话，流传于印度尼西亚与中南半岛周围诸岛。在这些神话中，水稻以一位纤弱而贞洁的姑娘的形象出现。印度尼西亚的稻谷女神丝莉（Sri），是保护人民免受饥饿的大地女神。有个故事叙述，其他神祇杀死了丝莉，以保护她不受众神之王巴塔拉古鲁（Batara Guru）玷辱。当她的遗体被埋葬时，稻子从她的眼睛中抽芽，糯米也从她的胸口长出。满心痛悔的巴塔拉古鲁将这些作物赐给人类栽植。

居住在现今伊拉克南部的古代苏美人，也讲述创世和文明兴起的故事。这个故事提到天神阿努（Anu）创造世界后的一段时期：当时有人类存在，但农牧仍不为人知。谷物女神阿胥娜（Ashnan）和绵羊女神拉哈尔（Lahar）尚未出现；工匠的守护神塔格拓格（Tagtug）尚未出生；灌溉之神米尔苏（Mirsu）和牛群之神苏穆干（Sumugan）也还没来帮助人类。结果，「备受珍爱的民众还不知道有谷物和大麦」，人们只吃草、喝水。接着，谷物与牲，畜女神被创造出来，以便为众神提供食物。但众神无论吃多少都吃不饱。只有当开化的人类出现，定期供奉食物给众神，众神的胃口才终于得到满足。因此，驯化的作物和动物是人类收到的礼物，这项礼物也赋予人类定期供奉食物给众神的义务。这个故事保存了先民对于尚未实行农牧时期的记忆，当时人类仍需四处搜寻食物维生。同样，有一首对谷物女神唱的苏美颂歌，描述城市、农田、羊栏、牛棚出现之前的野蛮时代—这个时代结束于谷物女神揭开新的文明纪元之时。

对于植物与动物驯化的基因基础，当代所提出的解释其实只是这些来自世界各地、彼此极为相似的古老创世神话的现代科学版本。如今我们会说，放弃狩猎生活，驯养动物并驯化植物，以及实行以农牧为基础的定居生活形态，让人类走上迈向现代世界的道路；而那些最早期的农民，则是首先「开化」的现代人类。无可否认，这种解释不如各式各样的创世神话来得多彩多姿。然而，鉴于某些主要谷类作物之驯化是迈向文明兴起的关键步骤，这些古老的故事所包含的绝不只是一点点事实而已。