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摘 要：以8年生砂糖橘为试材，研究了夏梢生长对果实糖代谢及脱落的影响。 结果表明：夏梢生长诱导果实大量脱落及抑制果实的生长，夏梢萌发生长6d（天）后落果剧增，9 d时出现落果高峰，相对落果率为7.63%·d-1，18d后累积落果率高达94.05%，比去梢对照增加1.58倍。夏梢生长6d后，果实的蔗糖、还原糖含量加速下降，但 18d 后糖含量恢复到去梢果实的水平。 随着夏梢的生长，果实中酸性转化酶（AI）、中性转化酶（NI）的活性得到增强，淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性则被抑制，而蔗糖合成酶（SS）活性受影响不明显。 因此认为，夏梢生长促进果实蔗糖分解方向的酶活性增加，加速了果实蔗糖的分解，是导致果实脱落的原因之一。
实验作物：8年生的红橘砧砂糖橘。 实验方法：5月中旬夏芽开始萌动时抹除零星萌发夏芽；待挂牌枝条的夏梢统一萌发时，开始进行留梢和去梢处理。留梢处理为保留夏梢自然生长，去梢处理每天检查并抹除新萌发夏芽。 田间的留梢或去梢措施均至7月中旬结束，此时期为柑橘夏季修剪放秋梢期，夏梢已不影响落果。12月底采果时进行测产。 夏梢抽出 3d 后，生长开始加速，15d后基本进入自剪期（顶芽自行凋落），18d后完成枝条的伸长生长，新梢平均长度为18.8cm。 留梢处理的相对落果率呈“M”型曲线，有别于去梢的倒“V”型曲线。夏梢生长18d 后，累积落果率高达 94.05%，比去梢处理的增加1.58倍。 夏梢生长抑制果实纵、横径的增长。与去梢处理相比，留梢处理的果实纵、横径增长速率相对缓慢，12d时，纵、横径均显著低于去梢处理的。但12d后留梢处理果实生长加速，与去梢处理差异逐渐减小，至18d时两者相差无几。 果实成熟后调查发现，留夏梢的平均单株结果数为193.4个，平均单株产量为9.2kg，分别为去梢处理的25.16%和 28.13%。此外，留夏梢树的果实较大、较重，平均纵、横径分别比去梢处理的增加 7.83%、4.10%，平均单果质量比去梢的增加16.46%。
调查发现，砂糖橘新梢明显促进果实脱落和抑制果实的生长发育，当夏梢生长6d后，会引起严重落果，18d后90%以上的幼果脱落，但枝梢进入自剪期后，对果实生长的影响逐渐减弱。新梢作为一个强大的库，与幼果的碳素营养竞争中处于强势地位，新梢与幼果的营养竞争将导致落果。 本研究发现，夏梢生长6d后消耗了大量的营养，果实蔗糖、还原糖含量持续下降，此时期适逢果实细胞分裂期，幼果对营养胁迫极其敏感，容易因营养不足而脱落。 但是，夏梢生长18d后开始转绿，叶片有了光合功能，果实糖含量与去梢处理的差异不明显，即果实碳素营养已得到恢复。说明枝梢营养逐步实现由库向源的转变，因此与果实的营养竞争逐渐减弱，加上坐果数量的锐减，果实间营养竞争日渐缓解，均有利于果实营养的恢复，这在澳洲坚果、油棕及荔枝等果树上亦有类似报道。 18d时，虽然留梢果实的糖含量已恢复到去梢的水平，但其相对落果率仍显著高于去梢处理，表明此时营养的丰缺已不是导致落果的主因，暗示其他因素（如植物内源激素等）也参与果实脱落的调控。淀粉对于维持果实的库强，保证碳水化合物从源叶向果实的输入及维持果实的正常发育，抑制落果有积极作用，因为淀粉通过淀粉酶分解生成果糖和葡萄糖，为果实生长发育提供能量。 分析发现，留梢树6d 前后果实淀粉含量明显低于去梢的，相应地，此时正处于落果加速期，此后两者的淀粉含量没有差异；而在夏梢生长的前12d，淀粉酶活性均低于去梢的，但果实的淀粉含量并没相应累积。果实淀粉积累与淀粉酶活性无关，说明淀粉酶的活性并不能单独决定果实淀粉量的消长，参与淀粉合成的酶可能起更为决定性的作用。果实是一个异养器官，自身生长发育所需的碳素营养主要依赖叶片的光合供应。 果实从外源获取同化物的能力主要取决于其库强，而库强的大小常决定于糖代谢关键酶的活性。AI、NI、SPS及SS是蔗糖代谢的主要调控酶，AI、NI 主要起分解蔗糖的作用，SPS是不可逆合成蔗糖的关键酶，而 SS既可合成、亦可分解蔗糖，其功能是双向的，但幼果中以分解蔗糖为主。AI、NI 通过分解蔗糖为生长发育提供能量和碳素骨架，如位于质外体的 AI 参与了库器官糖从韧皮部的卸载，决定了库强。 本试验中，AI、NI 的酶活性远比SPS、SS的高，说明砂糖橘幼果蔗糖代谢主要受转化酶调控。夏梢生长迅速提高果实 AI、NI 的酶活性。AI、NI 活性的提高必将加速果实蔗糖的分解，为果实生长发育提供更多的能量和原材料，以利于构建果实的形态认为，为适应碳水化合物胁迫的环境，果实可调节自身糖代谢酶活力，从而增加库强度，以吸引光合产物的输入。 因此认为，果实转化酶活性的增强，是应对夏梢的碳素竞争环境下，果实提高自我库强或糖卸载能力的调控机制。而去梢的果实，因营养竞争程度减轻，果实酶活性降低。可见，夏梢快速生长期，蔗糖分解方向的代谢一度得到加强，但随着果实蔗糖含量的降低，分解代谢酶活性转而减弱。此外，夏梢生长明显抑制SPS的酶活性。 显然，果实蔗糖分解、合成方向的酶活性变化不利于果实蔗糖的积累，而蔗糖对柑橘幼果期的坐果是至关重要的。当果实的蔗糖含量低于某一阈值时，必然导致幼果的脱落。新梢生长导致大量砂糖橘幼果脱落，产量降低，由于坐果数量锐减，反而有利于后期果实的生长发育，相应提高了果实大小及单果质量。 此外，留夏梢树的结果部位以树冠内膛、树冠下部为主，顶部、中部由于容易抽生夏梢而极少结果，与去梢树的立体结果有所差异。 |
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