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原文作者：Vivian Irish（Department of Molecular, Cellular and Developmental Biology, Department of Ecology and Evolutionary Biology, Yale University, 266 Whitney Ave, New Haven, CT 06520-8104, USA. E-mail: Vivian.irish@yale.edu） 花朵由外向内，由萼片（sepals），瓣片（petals），雄蕊（stamens）和心皮（carpels）4轮组成，它们每一种花的器官都对繁殖有特殊的功能（图1）。萼片包裹并保护花芽，而瓣片通常大而显眼，可以吸引传粉者（以及人！）。雄蕊产生花粉粒，其中含有雄配子，而雌蕊含有胚珠，受精后可以产生种子。 这些不同类型器官的大小，性状，数目和精细层度可能非常不同，但是4轮类型器官同轴排列的一般结构存在于所有的开花植物（被子植物）中。本文我将阐述，'ABC'模型是这种保守的花朵结构如何在遗传上得以确定的一种简单又令人满意的解释。 什么是'ABC'模型？
1991年，Enrico Coen和Elliot Meyerowitz在他们一篇影响深渊的文章中首次将ABC模型清晰的表达出来。尽管影响花朵器官身份的同源异形突变（homeotic mutation）已经知道了快一个世纪，这份工作系统的分析了这些突变，并且双重和三重突变产生的表型是发展ABC模型的关键证据。 Coen和Meyerowitz的观点基于在龙头花（snapdragon，Antirrhinum majus）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）这两种不同物种中此前做过的遗传分析，他们提出，不同的器官身份是由各轮中同源异形基因A，B，C活动的特异组合决定的（图1）。该模型的第二条原理是A和C的功能彼此负向调节。总结起来，模型的这两个元素可以解释各轮的正常器官身份，同时也可以解释大量同源异形突变（图1）。 因为ABC模型最开始是基于龙头花和拟南芥的比较遗传学分析和突变体表型分析，Coen和Meyerowitz同时提出该模型可能可以推广到所有开花植物物种。现在，经过全世界实验室数十年的工作，ABC模型的基本面貌以及模型在所有开花植物中的一般化，被大量保留下来。这个生机勃勃的研究领域阐明了ABC基因的分子属性，它们是如何发挥作用的，以及它们的功能是如何维持保守、或者多样化的。 ABC基因是什么？它们是如何工作的？ 与动物中同源基因编码同源异形结构域蛋白（homeodomain protein）不同，大多数植物的同源异形ABC基因编码MADS结构域类型的（MADS-domain class））转录因子。在拟南芥中，A功能由MADS盒基因APETALA1（AP1）和APETALA2（AP2）提供，编码EREBP家族转录因子。B功能由两个MADS盒基因APETALA3（AP3）和PISTILLATA（PI）提供，而C功能由MADS盒基因AGAMOUS（AG）提供。 ABC蛋白的组合作用，一部分来自于它们的基因在花发育过程中表达于不同区域。虽然这些基因最开始的表达区域很宽泛，但是随着一系列相互调节性相互作用，它们的表达和功能很快被限制（图2）。例如，在拟南芥中，AP1最开始表达在整个幼时的花芽，但是由于AG在第3和第4轮中的负调控作用，AP1的转录本很快就被限制到第1和第2轮之中。AG表达是如何仅限于第3和第4轮的，目前并没有完全知晓，但是AP2蛋白的作用可能起到了部分原因。 尽管AP2转录本在发育中的花朵中普遍性表达，AP2的功能却仅限于第1和第2轮。AP2功能的这种限制在不同开花植物谱系中有些不同，但是通常都是基于转录后调控机制。将AG活性界定在第3和第4轮，依赖于AP1和数个辅助阻遏物（co-repressor）的相互作用来阻遏AG在第1和第2轮的表达。B家族基因AP3和PI最开始同样在更宽泛的区域表达；这些结构域重叠之处发生的正性交叉调控相互作用，很快将它们的表达限制在花朵发育时的第2和第3轮。 在有多个ABC基因表达的轮，它们的蛋白产物之间的物理相互作用驱动了器官身份确定的过程。例如，雄蕊身份的特化依赖于AG，AP3和PI蛋白以及其他MADS盒蛋白之间的物理相互作用来调控雄蕊特异性基因的表达。这些蛋白复合体随后与很多其他辅助因子一起稳定蛋白-DNA相互作用，协助在特定启动子区域的协同结合，导致转录激活或阻遏。ABC蛋白在有些情况下也能募集组蛋白修饰酶，表明染色质修饰在器官身份确定过程中也有作用。 ABC基因调控什么？ 人们可能会现象ABC基因在特定轮中的表达就足以发动ABC-依赖的级联事件，导致器官分化。确实，现在很清楚ABC基因在花朵发育中激活了维持器官身份的必须基因。例如，花发育晚期关闭B基因，会导致正常瓣片中有一些萼片组织；换句话说，B基因功能对发育晚期维持恰当的器官类型特异性分化是必须的。这也反过来表明在花朵发育的过程中，ABC蛋白负责开启和关闭不同的成套基因（panoplies of genes）。 令人惊讶的是，我们对ABC基因产物调控的基因和过程知之甚少。系统性的寻找ABC基因活性的靶标依赖于全基因组范围内考察ABC蛋白结合的DNA序列。在拟南芥基因组中，找到了几千个这样的位点，但是相比之下，独立验证过的位点没有几个。通过鉴定ABC蛋白存在或缺失下水平发生变化的转录本，同样得到了很多潜在的靶标基因候选者。这些靶标包括其他转录因子编码基因，激素合成或应答必需的基因，以及细胞生长，细胞分类和细胞类型分化调控必须的基因。 尽管靶标基因如此丰富，我们对ABC蛋白真正是如何特化不同器官类型的指导性原则知道得并不多。例如，我们知道的是，B蛋白控制细胞分裂的基因来塑造瓣片；瓣片表皮细胞的雕琢，部分是由B基因活性开启的基因控制的；拟南芥瓣片的白色是因为B蛋白功能导致光合作用基因表达的下调。然而，拟南芥ABC蛋白调控相似或不同靶基因组合具有多大的可比性？例如，和龙头花的ABC蛋白？我们仍然远未能理解这些错综复杂的调控相互关系，它们之间保守性的程度，以及有多少基因参与在内。 雏菊、月季和郁金香？ 近来的很多工作都聚焦在拟南芥和它那其貌不扬的小花身上。很多花朵要丰富多彩得多，具有醒目的色差和精致的形状。对于其他35万种开花植物花朵的精美变化，ABC模型能够适用到什么程度？ 雏菊（daisies），和它的近亲蒲公英（dandelions）和向日葵（sunflowers），紧凑的头状花序实际上由很多小花组成（图3）。整个头状花序像一朵花一样，以便更好的吸引昆虫传粉者。最外测的边缘花，或“辐射”花，形状非常不对称，有一个非常大的瓣片和停止在发育初级阶段的雄蕊。内部“盘状”花的瓣片极度变小，但是拥有有功能的雄蕊和雌蕊。尽管存在这些形态变异，同样鉴定到了ABC基因，并且它们在雏菊每朵小花中的发挥功能的方式和拟南芥中的非常相似。ABC程序如何导致辐射花和盘花的，依赖于ABC蛋白和其他MADS盒蛋白之间的相互作用，这些蛋白的表达在头状花序中梯度变化，对每朵类型花的发育途径的结局进行微调。
栽培月季具有很多轮瓣片，而郁金香没有明显的萼片（图3）。这两个例子都可以用简单调整的ABC基因表达模式进行解释。月季已经栽培千年，在欧洲和中国都独立筛选出了具有很多额外瓣片的“重瓣花（“double flowered“）型。欧洲和中国的重瓣花月季栽培品种都表现出C基因表达的显著收缩，使得A+B表达的区域更大，从而允许了额外的瓣片。另一反面，郁金香显示出B类基因表达的向外迁移，导致在第1轮中出现瓣片样器官。园艺栽培花朵中出现的各种印象深刻的花型，无疑都是对改动的ABC程序的园艺选择的结果。 基础ABC模型还有更多变化。在很多谱系中，基因复制导致ABC基因具有多重拷贝。反过来，这些基因复制基因可以演变为解析原始功能或获取新角色。在有的例子中，原始基因拷贝发生丢失，而后来的基因重复版本被用来确定器官身份。ABC基因演化的另一层结局是变化导致ABC蛋白可以多样化它们的相互作用搭档，导致新的或修改的具有不同靶基因结合位点亲和力的蛋白复合体。 在一些情况下，ABC基因复制演化出的新功能可以很好的解释一些物种中观察到形态创新。例如，复制的B基因负责耧斗菜中一种新类型的花器官的发育——不育雄蕊（stamenodium，也拼为staminode）（图3）。ABC基因的功能甚至可以发生异位（在其他位置表达）；在山茱萸（dogwoods）中，B类基因的表达让苞片具有瓣片样特征。ABC模型的显著之处在于它的稳健性；尽管ABC基因网络在不断演化，但是网络的整体逻辑在绝大多数开花植物中得到保留。
松树，其他不开花植物？ 被子植物和裸子植物一起组成了种子植物。裸子植物，包括针叶植物 （evergreens），苏铁和银杏，它们并不开花，而是长出球花（cones）（图3）。花通常在同一个轴上产生雌蕊和雄蕊，球花却要么是产生花粉的雄性，或含有胚珠的雌性。裸子植物得名与它们缺乏开花植物典型的心皮（carpels）。其他陆地植物谱系包括非维管植物，例如苔藓，和无种子维管植物，例如蕨类（ferns）和石松（lycophytes）。ABC模型能够在多大程度上适用于这些非开花植物谱系呢？ 裸子植物拥有B和C类基因拷贝。裸子植物C基因表达于雄性和雌性球花，而B基因仅限于雄球花。因此，雌雄身份限定似乎在种子植物和裸子植物间保守。相反，对苔藓（Physcomytrella patens）和石松（Selaginella moellendorffii）基因组的分析表达，这些物种缺乏任何ABC基因的直系同源基因（orthologs）。因此，ABC基因网络与被子植物同时产生。被子植物绝对是植物界中物种最丰富的群体；它们如此成功的基础可能正是得益于演化出这种稳健基因网络。 PS, 虽然理论上，我们相信ABC模型可以在各种开花植物中稳健的存在，解释千奇百怪的不同花型。但是在各个谱系中又是如何具体变化的，ABC模型发生了哪些修饰，还需要大量研究。随后，我们会介绍一些这方面的重要工作，然而前提是，ABC模型的基本轮廓要了然于心。所以，如果读不懂，我只能强烈建议，多读几次！然后你会有机会对花朵形态变化产生全新认识。 Dr. fIndi 2017年10月1日
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