|
分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生孢子梗上或直接着生菌丝上的一类真菌。属半知菌亚门、丝孢纲。分生孢子梗基部不联合成束丝或不形成分生孢子座。丝孢目是真菌的一个大目，已知有637属，约6000种。引起植物病害的150余属。轮枝孢属(Verticillium)等少数几个属可引起系统性侵染病害，产生萎蔫症状；多数属引起局部性侵染病害，产生坏死(如叶斑、溃疡)、腐烂等症状。 除引起植物病害外，发癣属(Trichophyton)及小孢霉属(Microsporum)真菌引起人和动物的肤癣。青霉属(Penicillium)和曲霉属(Aspergillus)某些种可侵害人和动物的内脏。黄曲霉产生的黄曲霉素对人有致癌作用。丝孢菌近20个属对纺织品、皮革、橡胶、金属及其他工业产品起腐蚀作用。青霉属、曲霉属和拟青霉属(Paecillomyces)的一些种对人类有益，是生产各种有机酸、酶和抗生素的工业真菌。如产生青霉素的特异青霉、产生灰黄霉素的灰黄青霉在医药工业上有重要价值。有些丝孢菌可用于病虫害的生物防治，如利用绿色木霉(Trichoderma viride)防治某些土传病害，白僵菌(Beaveria brassina)防治害虫，厚垣孢轮枝孢(Verticillium chlamydosporum)防治燕麦胞囊线虫，淡紫拟青霉(Paecillomyces lilacinius)防治多种根结线虫。 目的建立和演变 1817年德国的马蒂尤斯(Von C．F．Matius)首先采用丝孢菌(Hyphomycetes)这一名称。1973年英国的安斯沃斯(Geoffrey Clough Ainsworth)等人建立丝孢纲，下设丝孢目(Hyphomycetales)、束梗孢目(Stibellales)、瘤座孢目(Tuberculariales)和无孢目(Agonomycetales)等4个目，而丝孢目包括的是萨卡多列举的丛梗孢科(Moniliaceae)和暗梗孢科(Dematiaceae)。中国学者大多采用这个分类系统。英国的霍克斯沃思(David L．Hawksworth)等人1983年的《真菌词典》第7版中仍使用该分类系统。 分类 按照安斯沃斯分类系统，根据分生孢子梗和分生孢子无色或暗色，分生孢子梗分枝的有无及分枝类型，分生孢子形状、有无隔膜和隔膜数，单生、串生或聚集成孢子球，产孢细胞的类型及其延伸方式等划分为不同属。常见植物病原属有小尾孢属、丛梗孢属、青霉属等(见图)。
丝孢目常见属的形态特征 1．小尾孢属；2．丛梗孢属；3．青霉属；4．轮枝孢属；5．曲霉属；6．链格孢属；7．梨孢属；8．葡萄孢属；9．尾孢属；10．色链隔孢属；11．枝孢属；12．褐孢霉属；13．弯孢属；14．黑星孢属；15．环黑星孢属；16．长蠕孢属；17．内脐蠕孢属；18．平脐蠕孢属；19．凸脐蠕孢属；20．匍柄霉属 (10仿刘锡璡；9、11、15、16仿Ellis) 小尾孢属(Cercosporella Sacc．) 分生孢子梗无色，丛生，不分枝或有短分枝，全壁芽生式产孢，合轴式延伸；分生孢子单生，无色，长椭圆形至线形，直或微弯，引起叶斑。已知约80种，中国报道10种。常见种是引起十字花科蔬菜白斑病的白斑小尾孢[C． albo-maculans(Ell．et Ev．)Sacc．Pseudocercosporella albo-macalans]。 丛梗孢属(Monilia Bon．) 分生孢子梗无色，二叉状或不规则分枝，芽生式产孢；分生孢子无色或淡色，椭圆至长圆形，单孢，串生，向顶式生长，有的种孢子间有连接细胞。寄生或腐生，引起果腐及花梗溃疡。有性态是链核盘菌属(Monilinia)。中国已报道4种。常见的种是引起核果类褐腐病的果生丛梗孢(M． fructicola Poll．)和引起仁果类褐腐病的仁果丛梗孢(M．fructigena Pers．)。 青霉属(Penicillium Link ex Fr．) 分生孢子梗无色，直立，上部形成一至多次帚状分枝，顶端形成产孢瓶体，其上着生向基式生长的成串分生孢子；分生孢子无色，圆形或卵圆形，表面光滑或有疣，聚集时呈青色或绿色。有性态属散囊菌目(Furotiales)，不常见。属以下分若干组群，每组群包括许多种。已知有96种，中国报道66种。多数腐生，是实验室常见的污染菌。少数侵染植物，引起果腐。常见的种是引起柑桔青霉病和绿霉病的意大利青霉(P．italicum Wehmen)和指状青霉(P．digitatum Sacc．)。K．B．雷珀(Kenneth B．Raper)等1949年发表专著“A manual of Penicillia”，1968年再版。 轮枝孢属(Verticillium Nees ex Wallr．) 分生孢子梗无色，直立，分枝轮生、对生或互生，分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶体端部，无色或淡色，椭圆形或梭形，单胞，常聚集成孢子球。腐生的存活土壤中，寄生的引起黄萎病。已知约40种，中国报道7种。常见的种是引起棉、麻、茄子等多种植物黄萎病的大丽花轮枝孢(V．dahliae Kleb．)和黄萎轮枝孢(V．albo-atrum Reinke et Berth．)，均可侵害250多种植物。两个种的区别是前者产生微菌核，分生孢子梗成熟时基部不变色，生长适温22．5℃，30℃时能生长；后者产生念珠状菌丝，分生孢子梗成熟时基部变黑，生长适温20～22．5℃，30℃时停止生长。 曲霉属(Aspergillus Mich．ex Fr．) 分生孢子梗无色，不分枝，顶端膨大成球形，上生放射状排列的小梗，梗端形成产孢瓶体，上面着生成串分生孢子，丛集成头状；．分生孢子无色或淡色，圆形。有性态属散囊菌属(Eurotium)等，不常见。已知约50种，中国报道40多种。多数腐生，是实验室常见污染菌。黑曲霉(A．nigerv．Tiegh)、烟曲霉(A．fumigatus Fres．)、黄曲霉(A．flavus Link)等引起玉米、高粱、花生、苹果、棉花等种子腐败、烂果、烂铃和茎腐等。K．B．雷珀等1965年发表专著“The genus Aspergillus”。 链格孢属(Alternania Nees ex Wallr．) 又称交链孢属。分生孢子梗淡褐至褐色，弯或屈曲，孔出式产孢，合轴式延伸或不延伸，孢痕明显；分生孢子串生或单生，淡褐至深褐色，卵圆形或倒棍棒形，表面光滑或有疣，顶端常具喙状细胞。寄生的种引起坏死(叶斑、猝倒)及腐烂。已知50多种，中国报道40多种。最常见的链格孢(A．tenuis C．G．Nees)，又称交链孢，通常腐生，有时弱寄生于粮食、棉麻、油料等数十种植物，引起黑斑病或假黑斑病。常见的寄生种有引起马铃薯和番茄早疫病的茄链格孢(A．Solani Sorauer)及引起人参黑斑病的人参链格孢(A．panax Whetzel)。丹麦的尼尔加德(Paul Neergaard)1945年发表专著“Danish Species of Alternaria and Stemphylium”。 梨孢属(PyriculariaSacc．) 分生孢子梗淡褐色，细长，直或弯，全壁芽生式产孢，合轴式延伸；分生孢子无色或淡榄色，单生，梨形至倒棍棒形，大多2个隔膜。为害禾本科植物，引起梭形叶斑。有性态是球腔菌属(Mycosphaerella)、透孢黑团壳属(Massarina)和Magnaporthe。已知5种。常见的种是引起稻瘟病的灰梨孢[P．grisea(Cooke)Sacc．]和引起谷瘟病的粟梨孢(P．setariae Nishik)。 葡萄孢属(Botrytis Pers．ex Fr．) 分生孢子梗褐色，有分枝，末端形成膨大的产孢瓶体，产孢细胞多芽生；分生孢子无色或灰色，单胞，圆形。通常产生黑色菌核。大多寄生，为害花、荚、叶、果实及贮藏器官，产生坏死及腐烂症状。有性态是葡萄孢盘菌属(Botryotinia)及核盘菌属(Sclerotinia)。已知约50种，中国报道10种。常见的种是引起多种植物灰霉病的灰葡萄孢(B．cinerea Pers．)和引起蚕豆赤斑病的蚕豆葡萄孢(B．fabae Sard．)，后者的有性态是蚕豆葡萄孢盘菌(B．fabae Lu et T．H．Wu)。 尾孢属(Cercospora Fres．) 分生孢子梗榄褐色或褐色，顶部色淡，直、弯或屈曲，丛生在发达的子座上，产孢细胞多芽生，合轴式延伸，孢痕明显；分生孢子无色或淡褐色，线形、鞭形或蠕虫形，直或微弯，多隔膜，表面光滑，有性态多为球腔菌属。寄生多种植物，引起叶斑或叶枯。已知约1270种，中国报道330多种。常见的种有引起稻窄条斑病的稻尾孢(C．oryzae Miyake)，引起甜菜褐斑病的甜菜生尾孢(C．beticola Sacc．)，引起大豆紫斑病和灰斑病的菊池尾孢(C． kikuchii Matsum et Tomoy)和大豆尾孢(C．sojina Hara)。C．丘普(Charles David Chupp)1953年发表专著“A monograph of the fungi genus Cercos pora”。兰吉尔(Rangel)1917年将尾孢属中孢子链生、寄主表面菌丝发达而缠结成菌丛的某些种单独建立菌绒孢属(Mycovellosiella)。至1974年该属列出17种。中国常见种是引起甘蔗黄斑病及叶鞘赤斑病的散梗菌绒孢[M．Koepkei(Krüger)Dieghton]和蔗鞘菌绒孢[M．vaginae(Krüger)Dieghton]。芒泰诺拉(Maria Muntanola)1960年将尾孢属中子座小、孢子链生的某些种单独建立色链隔孢属(Phaeoramularia)。至1982年该属已报道30多种，中国有14种。其中重要病原菌是引起葡萄小褐斑病的葡萄色链隔孢[P．dissilies(Duby)Deighton]。 假尾孢属(Pseudocercospora Dieghtoh) 菌丝埋生或埋生表生兼备，有子座。分生孢子梗粗壮，束生或单枝丛生，不分枝、弯曲、圆筒形，淡褐至褐色。产孢细胞多芽生，合轴式延伸，无疤痕。分生孢子单生，多数倒棍棒形，淡褐色至褐色，顶部常具喙，基部锥形、平截，疤痕不增厚，有多个隔膜。该属形态与尾孢属相近，但其分生孢子疤痕的厚度与产孢细胞壁的厚度相同，而尾孢属则有明显疤痕。已知数百种，中国报道百多种，如引起香蕉褐条叶枯病、黑条叶枯病和黑死病的香蕉假尾孢[P．musae(Zimm．)Deighton]、斐济假尾孢[P．fijiensis(Morelet)Deighton]和斐济假尾孢双型变种[P．fijiensis var．difformis(Mulder et Stover)Deighton]。 枝孢属(Cladosporium Link ex Fr．) 分生孢子梗黑褐色，不分枝或中上部分枝，有时产生子座，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分生孢子单生或成短链，黑褐色，形状和大小变化很大，多数无隔膜，或1～3个隔膜，表面光滑或有小疣，孢痕明显。寄生或腐生植物残体，病斑上有烟煤状霉层。有性态是球腔菌属、黑星菌属等。已知约50种，中国报道15种。常见的种有引起稻、麦等多种植物黑霉病的多主枝孢[C．herbarum(Pers．)Link]和引起香石竹眼斑病的刺状枝孢[C．echinulatum(Berk．)de Vries]。意大利的西费里(Raffaele Cifferri)1954年将枝孢属中分生孢子梗上端细胞向一边膨大的黄枝孢另立新属——褐孢霉属(Fulvia)，只有褐孢霉[F．fulva(Cooke)Cifferri]一个种，即引起番茄、茄子叶霉病的黄枝孢。 弯孢属(Curvularia Boedijn) 分生孢子梗褐色，直、弯或屈曲，子座较大，黑色，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分生孢子淡褐色至深褐色，棍棒形至倒卵形，3个以上隔膜，中间1～2个细胞较大，两端细胞颜色较浅，常弯曲，表面光滑或有微刺，疤痕明显。寄生或腐生，主要引起米粒变色，有的引起叶斑或叶枯。已知约30种，中国报道10多种。常见的种是弯孢[C．lunata(Walk．)Boed．]引起水稻、谷子、高粱谷颖变色和叶斑，须芒草弯孢[C．andropogonis(Zimm．)Boed．]，引起香茅草叶枯病。 黑星孢属(Fusicladium Bon．) 分生孢子梗榄褐色，很短，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分生孢子淡榄色至榄褐色，单生或成短链，宽梭形，基部平截，顶端渐尖，单胞至多胞，表面有小疣。引起叶斑及溃疡。有性态是黑星菌属(Venturia)。已知约40种，中国报道9种。常见的种是引起梨黑星病的梨黑星孢(F．vires．cens Bon．)和引起柿黑星病的柿黑星孢(F．kaki Horiet Yoshino)。 环黑星孢属(Spilocaea Fr．) 形态特征与黑星孢属相似，但产孢细胞单芽生，环痕式延伸，环痕多而明显。引起叶斑及果实、小枝疮痂。有性态是黑星菌属。常见的种是引起苹果黑星病的苹果环黑星孢(S．pomiFr．)。 长蠕孢属(Helminthosporium Link) 德国的H．F．林克(Heinrich Friedrich Link)1809年建立此属，包括多种禾本科植物的寄生菌及木材和双子叶植物上的腐生菌，寄生禾本科植物的产孢方式为合轴式延伸，腐生双子叶植物的为有限生长。澳大利亚的奥尔康(John L．Alcorn)1983年根据孢子形状、脐点突出程度、萌发特点、基部芽管生长方向、隔膜产生的顺序、产孢节是否有疣状突起以及有性态的不同，将禾本科及其他植物上寄生的长蠕孢分为内脐蠕孢属、平脐蠕孢属及凸脐蠕孢属。腐生的仍保留在长蠕孢属中，其特征是：分生孢子梗褐色至深褐色，直或弯曲，产孢细胞有限生长，孔出式产孢；分生孢子淡色至暗色，单生、顶生及侧生，轮状排列，倒棍棒形，多个隔膜，表面光滑，基部疤痕明显。代表种是绒长蠕孢(H．velutinum Link)，腐生在枯死草本植物茎秆和树木枝条上。 内脐蠕孢属(Drechslera Ito) 分生孢子梗褐色，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分生孢子淡色至暗色，单生，近圆筒形，直，脐点包陷在廓线内。有性态是核腔菌属(Pyrenophora)。引起叶斑及叶枯。已知有23种，中国报道7种。常见的种是引起大麦网斑病的大麦网斑内脐蠕孢[D．teres(Sacc．)Shoem．]和引起大麦条纹病的禾内脐蠕孢[D．graminea(Rabenh．)Shoem．]，后者引起系统性侵染病害。 平脐蠕孢属(Bipolaris Shoemaker) 形态特征与内脐蠕孢属相近，但分生孢子梭形，脐点稍突出，在光学显微镜下可见脐部有二个暗色豆状斑块。有性态是旋孢腔菌属(Cochliobolus)。引起根腐及叶斑。已知有52种，中国报道15种。常见的种是引起稻胡麻斑病的稻平脐蠕孢[B．oryzae(Breda de Haan)Shoem．]、引起麦类根腐病或斑点病的麦根腐平脐蠕孢[B．sorokiniana(Sacc．)Shoem．]及引起玉米小斑病的玉蜀黍平脐蠕孢[B．maydis(Nisik．)Shoem．]。 凸脐蠕孢属(Exseorhilum Leonard et Suggs) 形态特征与内脐蠕孢属相近，但分生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，脐点明显突出，为一双层壁结构。有性态是刚毛球座菌属(Setosphaeria)。引起叶斑。已知有20种，中国报道3种。常见的种是引起玉米大斑病的大斑凸脐蠕孢[E．turcicum(Pass) Leonard et Suggs]。 匍柄霉属(Stemphylium Wallr．) 分生孢子梗暗色，有产孢节，上生泡囊状膨大物，全壁芽生式产孢，环痕式延伸；分生孢子近球形，淡褐至褐色，砖格状分隔，隔膜处常缢缩，基部有明显疤痕。寄生或腐生植物残体，引起叶斑病。有些种的有性态是格孢腔菌属(Pleospora)。已知约20种，中国报道6种。常见的种是引起蔬菜、牧草及花卉等多种植物黑霉病或黑斑病的匍柄霉(S．botryosum Wallr．)和引起番茄褐斑病的茄匍柄霉(S．solani Weher)。 【参考书目】： Ellis，M．B．，Dematiaceous Hyphomycetes，Comm．Mycol．Inst．Kew，1971． Ellis，M．B，More Dematiaceous Hyphomycetes，Comm．Mycol．Inst，Kew，1976． |
|
|
