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栽培葡萄的目的就是生产出更多好吃多卖钱的葡萄果实。 有花才有果，花从哪里来，又是如何发育的？ 花从新梢上的花芽而来。从花芽到开花，新梢要经过两年时间的连续生长才能完成，在这两年的发育过程中需要我们根据每一个阶段的特点精心呵护，才能保证每一个果枝上有足够数量的健康花序和花，进而长出更多优质的果穗和果粒。 现在，先来看看花是如何形成的，也就明白了采取哪些措施如何对应管理的道理。 花的形成可以分为三个进程，也就是三个阶段。 第一个进程：花序原基的发育。植物器官的生长是以增加细胞数量、细胞体积和重量来实现的。葡萄枝稍的芽中首先有以分裂细胞为“职责”的分生组织，位于芽顶端的叫做顶端分生组织，位于侧面的叫侧生分生组织。 在第一年的新梢生长过程中，除了长叶、增加梢的长度和粗度以外，就是形成芽。 在每一片叶的基部都有一到两个芽，冬芽和夏芽。通过顶端分生组织和侧生分生组织所进行的细胞分裂，持续增加芽内细胞的数量。新形成的细胞很快各就各位，受遗传基因的控制，在芽的侧面形成分化器官的初始“胚胎”：自由原基，也就是侧生分生组织。 自由原基把新产生的一个个细胞，逐渐转化为花序原基（将来形成花序）、卷须原基（将来形成卷须）或者是新梢原基（将来形成新梢）。 所谓原基，就是形成器官的原始体，花序原基是形成花序的原始体。 这些原基首先在新梢基部的芽中形成，然后逐渐向上发展到梢的顶端。但对于大多数品种来说，新梢基部的6~8个芽能形成花序，顶端幼芽中的自由原基总是变为卷须。而不是花序。 花序原基决定这将来枝稍上的果穗数，意味着产量的潜力大小。 每个芽中所含的花序原基数量，似乎在萌芽后的三个月，也就是转色前，就已经确定了。一般的，欧亚种葡萄品种每个芽里有两个花序原基，欧美杂交种品种有3个或4个。 形成最多数量花序原基的条件包括高光照、适中的温度、合适的水分和养分供给。 春季晴暖的天气有利于花序原基的形成与发育，25~30℃最适宜，低于20℃就会诱导形成卷须原基，高于35℃，花序原基的数量会下降，甚至不能形成。 高光照有利于花序原基的形成，但其原理不是因为芽接受到了强光，而是因为新梢上与芽距离最近的同侧叶片光合合成的有机物更多，使芽有着更良好的发育。所以，稠密叶幕中的芽往往没有叶幕外部或顶部的芽结实多。也就是，一个不太稠密的叶幕将使葡萄的潜在产量最大。 目前国内许多葡萄产区的果农为了追求更高的产量，喜欢高密度栽植葡萄。但事实上，高密度加剧了叶片间的遮蔽，反而不利于每个枝稍上花序原基的形成，于是乎，果农为了达到这种高产的意愿，继续加大密度，通过更多的枝稍数量来实现花序的数量。实际上走进了一个恶性循环。这个恶性循环的后果是，产量上来了，但因为数量庞大的叶幕，需要更多时间和精力进行管理，需要更多的水肥供应，需要更频繁的喷药防治病虫害，人工成本、药费成本大幅增加，最后，辛劳一年，丰产了，但算一算账，没有赚多少钱。 第二个进程：花的分化。花序原基在夏季快速发育，直至冬前芽进入休眠。第二年春季萌芽前几天到几周的时间里，花序原基中分化出3个或4个花原基，开始花的孕育（有的是上一年的冬季休眠期就开始了）。紧接着是花器的发生，陆续形成雄蕊和雌蕊的每个器官，这个进程大致在萌芽后的5周内。 休眠前后花序分生的范围，以及春季单个花的发育程度，决定了每一个花序中形成的花朵的数量，也就是说，休眠前和春季的管理同样重要，都不可忽视。 通常新梢上基部花序的花朵最多，随着节位的升高，每一个花序中的花朵数量逐渐减少。 花序分化受生长激素的诱导和控制，生长素由花的顶端分生组织产生和释放，控制花朵的形态分化与形成，诱导维管组织的发育。赤霉素有利于花序的伸长，但有可能会拮抗细胞分裂素，诱导自由原基形成卷须，进而降低座果率（注意了，赤霉素不能乱用呀）。 第三个进程：开花和座果。萌芽后5~10周，花朵内的胚珠形成，花的雄性和雌性器官展露出来，标志着花期的开始。一个花序内的开花始于靠近花序基部的花朵，所有的花在5~7天内开放。对于一个葡萄园来说，整个花期持续2~3周。每天的开花始于拂晓，接近于正午结束（注意，此时是不可喷杀菌剂或杀虫剂的，但有时候为了尽早控制住已经严重发生的害虫或病害，最好是在中午以后打药）。 这个时候，由于花丝的急速伸长，推动花瓣离开花朵的基部，花帽出现了。 花药中的花粉囊成熟后猛然爆裂，把其中的花粉释放到空气中，落在柱头上，开始了授粉和受精过程。柱头分泌黏液使花粉再水化，以利于授粉的完成。 花粉是由细胞分裂素刺激产生并发育的，其花粉壁中含有高浓度的酚类物质--黄酮醇，用于保护花粉粒免遭紫外光辐射伤害其中携带的遗传信息（DNA），比如之前藏于花器内的花序突然暴露于阳光下，尤其是在高温的时候，特别容易伤害花粉，降低花粉的萌发率，花粉管的伸长等。 生产中栽培的葡萄品种，基本上属于自花授粉。花粉囊通常在花帽脱落前的短时间内（1~24小时）裂开，将花粉释放到花朵本身的柱头上。 落在柱头上的花粉粒，很快就萌发并伸长为花粉管，沿着花柱向子房室内的胚珠移动。 这个时候的子房室内的胚珠已经发育成卵细胞，等候着花粉管内的精细胞。但这个等待时间是有限的，最多不超过48小时。 没有足够数量的高活性花粉，当然难以保障完美的授粉和受精。但授粉和受精能否顺利完成还取决于当时的光照、温度、营养等。 花粉萌发的最适温度是25~30℃，低于这个温度或高于这个温度都会抑制花粉的萌发。25~30℃时，12小时就能完成受精，20℃的情况下，需要24小时后受精，15℃条件下，48小时后受精，低于这个温度，花粉管停止伸长，不能完成受精（此时一定要多看天气预报，一旦有低温或超高温的天气出现，要提前采取措施）。 花粉管的伸长幅度相当于花粉细胞的1000倍，它携带着两个精细胞，像液压钻头一样以每小时0.3毫米的速度在柱头内的细胞间隙中穿伸，直至进入胚囊并释放出精子。 这样以高呼吸速率进行的漫长且艰巨的穿伸过程，会消耗很多在开花前输入并积累在花粉粒中的淀粉。所以，这段时间不能缺少糖类物质及能量的供应。也就是说，在开花之前，葡萄植株内的这些营养，要么来自植株体内储存于上一年度叶片合成的有机物质，要么是当季春天萌芽后叶片合成的有机营养。但此时的叶片数量依然较少，叶片光合能力尤其是向花器输出有机营养的能力，往往还没有达到高峰。树体中上一年度合成并储存的有机物在此时担负着最主要的营养和能量来源。所以，树势以及秋季管理和施肥非常重要。 葡萄子房内一共有4个胚珠，也就是4个卵细胞和4个中央细胞。但只要其中的一对能够与精细胞结合形成种子以及胚乳细胞，就算是完成了受精，这个子房就可以形成有种子的果实并得以正常生长和膨大。 如果子房内没有任何精细胞到达并与卵细胞结合，完成受精，或者完成了受精，但所形成的种子很快就中止了发育，这个子房很快就会萎缩并脱落。 如果临近开花前子房自身出了问题，发育停滞，受精也会受到抑制，如果四个子房室都不能继续发育，就会造成败育，也会脱落。 有时候，受精完成了，但因为某个原因（比如输送到子房的有机营养少），新形成的胚和胚乳后期退化，只长成一个没有胚乳的很小的种子，在花后三周左右因为不能继续膨大，只能形成一粒很小的绿色硬粒果实。就整个果穗上来看，有正常的大果粒有不正常的这种小粒，就是所谓的大小粒。 开花和坐果所需要的条件基本上与花序形成的条件一样。那就是充足的阳光、适中的温度、合适的水分和养分等。但这里所说的养分是指有机营养物质，而不是我们追施的肥料。 了解了这些从花芽分化到授粉受精座果的一系列过程及其生理规律，也就不难明白为什么在葡萄的栽培管理过程中不是栽植的越密越好；为什么要在葡萄最需要有机营养之前施肥，尤其是秋季基肥的重要性；为什么春季管理和夏秋季管理同样重要；为什么葡萄在开花期前后对天气和营养等那么敏感；为什么无核葡萄栽培中要用赤霉素为主的调节剂进行无核化处理等等。 |
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