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在各种社会性动物的王国中，包括蚂蚁、 白蚁、 蜜蜂、 黄蜂， 以及唯一的社会性哺乳动物无毛鼹鼠等， 女王是享有特权的最高统治者，它们被家庭其他成员供养和护卫，除了为王国生产后代而外，它们连手指头都无须动一下。不过，女王并非没有危机感，它们无时不处在不断生产下一代和维持生育霸权地位的重压之下。 无上特权 动物女王享有无上特权。以一种意大利蜜蜂为例。数千只工蜂都在孵化巢蜂房中发育幼虫， 而蜂王幼虫则居住在一个非常大的蜂房里，吃着高营养、高热量的蜂王浆，这种食物能将其养育成一位生育力旺盛的蜂王。 如果运气足够好，它最终能接管王位，并垄断生育权。在整个蜜蜂王国中。蜂王是唯一拥有交配权、能将其基因传给下一代的成员。 蜜蜂女王的生育进程是从与雄蜂结伴婚飞开始的。蜂王即位不久便开始频繁交配，从多个雄蜂那里收集到数千万个精子。而对于与之交配的雄蜂来说，它们的生命在这一刻就走到了尽头——交尾后，雄蜂的交配器折断在蜂王的腹内，它们的腹部也因此裂开一个大口子，足以让它们送命。虽然蜂王一次交媾就能得到足够的精子供终生使用，但蜂王仍会与多个雄蜂交配，因为这样能使后代的基因呈现多样性，身体更加健壮，能抵御各种病菌的进攻。 蚂蚁则不同，蚁王只一次交媾就能满足需求。蚁王将所有的精子都储存在一个特别的囊内(受精囊)，受精后即进入生产过程。通常蚁王为建立自己的巢群而孤军奋战，但有时也需要与其他蚁王联手。在某些情况下蚁王可能会去抢占别的蚁王的巢穴，或者直接进入一个失去蚁王的巢群。一旦王位确立，它所要做的就是产卵。即使出现紧急情况，它也无须劳损筋骨，它的随从会将它抬到安全的地方。 层层护卫 对于动物女王的保卫级别，恐怕人类社会的首领会羡慕得要死。为了保卫蜂王，蜜蜂围绕着蜂王形成一个紧密的护卫层。而那些没有巢穴的社会性昆虫，它们为自己的女王提供的安全级别更高。行军蚁在地面上露宿，不需要建造巢穴，因此行军蚁工蚁将它们的身体一个个扣连起来，组成一个活的保护壳来保护蚁王。这种保护壳的直径可达1米，蚂蚁数量可达70多万只。当迁向一个新地点时，工蚁首先出动，负责运送食物和幼虫，蚁王则在天黑后才由兵蚁“兵团”护送着走出‘军营”。兵蚁将蚁王团团围在当中，如遇不测，它们会拼死保卫蚁王。 或者是因为得到属下的精心呵护，或者是因为某种我们还不了解的基因原因，社会性昆虫的女王的寿命都长，至少从其传宗接代的角度来看是如此。例如，黑花园蚂蚁的蚁王可以活二三十年，而这种蚂蚁的工蚁一般能活1到3年，雄蚁则只能活几周。如果将这种比例运用到人类身上，即是说，如果男人的平均寿命为70岁，那么女人的平均寿命就可达到2500岁，女王的平均寿命则是3万岁! 精心呵护、细心护卫，所有这些加起来使得独霸交配权和长寿权的女王活得相当滋润和健康。只要王国不崩溃，它就是高高在上的女王，它将不断传递自己的基因，其效率是群体中任何一个成员都无法比拟的。面临挑战 当然，动物女王也并非万事风顺。对于大多数动物女王来说，一生中最危险的时候是它们即将开始交配和建立自己王国的时候。绝大多数的处女王一旦离开其母亲的巢穴，便会在数小时内死去，其中大部分是被天敌或寄生虫消灭的。如果群落崩溃，秩序大乱，女王常常被孤零零地撂在一边没人管。 即使是那些已经成功地组建了自己王国的女王，它们也同样面临许多问题，首先是怎样才能多产。蜜蜂女王平均每天能产2500枚卵， 而这比起某些动物女王来说只算得上是小菜一碟，要知道，行军蚁女王在短短的几天内就能产30万枚卵。
而且女王的生育能力无法满足整个王国的生产要求，那么即使是在一个秩序井然的部群王国中，它都可能面临自己属下的职虫的挑战(大多数职虫，有时甚至全部职虫都是女王自己的女儿)。这其中的原因很简单，在本能的驱动下，所有生物都有将自己的DNA传递给下一代的欲望。女王和它的女儿们面临不同的选择压力。对女王(与其子女存在相同的血缘关系)来说，最好的解决办法是生产多个新女王以及新女王的配偶，以便建立新的部群王国；而对职虫们来说，它们更愿意它们的母亲按照3:1的雌雄比例繁殖后代。 这一切都源于基因关系。社会性昆虫中的雌虫由受精卵发育而来，有一对染色体，来自父母双方；而雄虫由未受精卵发育而来，只有一条染色体，完全来自母亲。雌性职虫之间有75％的基因是相同的，而它们与母亲的基因只有50％是相同的，与其兄弟的基因的相同率只有25％。 一种目前最为流行的理论叫“综合最佳理论”，讲的就是社会性昆虫为何会首先表现为社会性。从基因角度来看，构成群体大多数的雌虫不交配，只抚养母亲的女儿，也就是它们的妹妹，这样做比它们自己交配、抚养自己的女儿能获得更大的收益。 女王经常面临的挑战之一是它的女儿要自己产卵。比如有一种木蚁，整个巢群的1/4的卵是由工蚁产下的。在其他社会性动物中，女王往往还要面临自己王国中的其他女王的挑战。竞争可能来得非常早。在一个正常的蜜蜂巢穴中，通常情况下只有一个女王拥有统治权，而为了确保这一点，刚出生不久的女王从孵化房中爬出来后要做的第一件事就是寻找它的姊妹女王，然后毫不留情地将其蜇死，将威胁自己王位的隐患消弭于萌芽之中。 在蜜蜂王国中，蜂王之间的这种决斗被维持在最低限度内，原因在于蜂王本身的生产受到了最大程度的限制。蜂王幼虫被置于一个开放式的蜂房中培养，与工蜂幼虫的蜂房相比，这个房间显然要大很多，因此工蜂对这里的情况一目了然，从而能进行严格的控制，哪些幼虫应该吃蜂王浆，哪些幼虫只配吃普通蜂蜜，吃蜂王浆的幼虫将最终发育成蜂王。结果，在整个蜜蜂王国中，只有0.01％的幼虫可以发育为蜂王。 麦蜂属无刺蜜蜂的生产过程略有不同，它使得许多王位觊觎者的寿命变得极其短暂。
无刺蜜蜂的幼虫，无论是工蜂幼虫还是蜂王幼虫都被置于密封的蜂房中培育。工蜂为它们提供发育所需的各种营养。由于所有蜂房的尺寸大小都是一样的，工蜂无法区别哪枚卵应该发育成蜂王，哪枚卵应该发育成工蜂，结果有20％的幼虫最终会发育成蜂王。但是，多余的蜂王对整个群落来说没有任何使用价值一一它们既无生育权，又不能劳作，因此它们刚一出生便遭斩首，或被撕得粉碎。 维护王位 当然，女王不管是处在有利地位，还是处在不利地位，其传宗接代的概率都远远大于其他成员。为了维持自己的王位，女王们采取了各种防范措施。 措施之一是大权独揽。以哺乳动物无毛鼹鼠为例，
它们生活在东非干旱地区的地下洞穴中。与它们的表兄弟一一有毛鼹鼠的生活习性不同，无毛鼹鼠是唯一的社会群体性哺乳动物，成年鼹鼠一起抚养幼崽。成年鼹鼠被分为生育阶层和非生育阶层，包括女王、兵鼠和工鼠。 科学家至今仍不十分清楚无毛鼹鼠女王究竟是采用什么办法来控制群落中其他成员的。但他们知道，无毛鼹鼠女王经常在狭窄的通 道内巡视，其频繁程度远高于其他成年鼹鼠。通常当女王遇见下属成员时，它会霸气十足地爬到它们身上，而其他成员在相遇时则侧身而过。女王经常用鼻子冲撞或推挤它认为应该警告的目标。每遇到一个雌性下属成员，它都会用鼻子去碰摸其屁股或脸部，通过嗅闻气味来判断它们的生殖能力、性激素是否升高。而它自己的气味则像一条无形的鞭子始终悬在其属下的头上，抑制着它们的生殖能力，让它们不敢犯上作乱。一旦让它嗅出异常来，它会毫不留情地发起凶猛攻击。 某些动物女王利用化学武器——信息素让职虫循规蹈矩。比如，蜂王可以释放具有“洗脑”作用的信息素，让工蜂们感觉不到蜂王是否精神萎靡不振。信鼠素还是压制那些企图叛乱的年轻工蜂的一道保险锁。 还有些动物女王则利用化学武器威胁其竞争对手。子弹蚁
(一种热带蚂蚁)是世界上个头最大的蚂蚁，不连触须，其体长超过2.5厘米。严格地说，这种蚂蚁没有蚁王，只有一只头号雌蚁担任临时首脑，统治期为1到2年，然后被推翻。当感觉到有胆大妄为者敢于挑战自己的头蚁地位时，头号雌蚁就会立刻将信息素涂抹到谋篡者身上，然后工蚁们(主要是头蚁的女儿们)就会一哄而上，将其制服，有时甚至能将谋篡者“钉死”好几天。通过延长母亲的统治时间，头蚁的女儿们能获得最大利益，因为它们与母亲的亲缘关系毕竟要近于那些篡位姊妹生育的后代。 竭力工作 无论怎样，动物女王都必须竭尽全力地工作。有时，一只生育力旺盛的女王掌控的臣民全部都是它的子女，而有的女王则必须与其他女王分享权力。在伯特·赫尔德伯勒和威尔逊所著《蚂蚁》一书中，描述了一个由45000个相互连接的蚁巢组成的“超级群落”，里面生活着100万个蚁王。即使是同一个物种，女王的数量也不尽相同，有的群落甚至没有女王，当然这种情形十分罕见。 女王的数量为何存在如此大的差异?女王的寿命为何比其下属成员要长得多?社会性群体首先出现在何处?这些都是科学家正试图解答的问题。但有一个问题已经非常清楚，社会性成员都必须劳动。在整个昆虫王国中，社会性昆虫不足2％，而它们对生态系统的影响力使它们成为最杰出的节肢动物(昆虫、蛛类和甲壳类)。正像威尔逊在书中指出的那样：“它们虽小却主宰了世界。”而在这些小生物中始终矗立着一尊活女神，那就是女王。 蜂王
蜜蜂王国的统治者是女王，叫做“蜂后”或“母蜂”。它是蜂群中唯一能正常产卵的雌性蜜蜂。通常也是整个蜂房里的蜜蜂的母亲。蜂王由受精卵发育而成，身体比工蜂长1/3，腹部较长，无蜡腺，末端有蜇针。和工蜂不同的是，蜂王可以用蜇针反复蜇几次而不会死去。蜂王的翅膀仅覆盖腹部的一半，腿不如工蜂的粗壮，后腿上也没有花粉筐。蜂王在幼虫时期和工蜂没有什么区别，之所以会成为蜂王完全是因为它们终身享用蜂王浆(工蜂头顶上的腺体分泌的富含蛋白质的营养物)，因而能发育至性成熟，而普通的工蜂在幼虫时期只能食用3～4天的蜂王浆。 蜂王幼虫由工蜂挑选出来后就被安排入住王台。王台外丧很粗糙，有点像花生壳，是蜂王的专用房间，比普通蜂房大得多。化蛹后的蜂王幼虫头朝下，其主台四周被蜂蜡覆盖。随着蜂王的长大成熟，处女蜂王会在它的蛹壳周围咬出一个环形的切口，当王台打开后，它即破蛹而出。通常到了婚飞时期。老蜂王会在第一个处女蜂王出来之前，就和一些老居民离开老巢。让位给新蜂王。 处女蜂王是还没有和雄蜂交配的蜂王，体型介于工蜂与交配后产卵的蜂王之间，但它们的外形光鲜亮丽，而且精力充沛。为了保持身体的洁净，这些处女蜂王在视察蜂房时，常常附着在蜂房的墙壁或角落，甚至会顺势攀上工蜂的身体以穿过蜂房。处女蜂王不会释放信息素，因此它们出入自由，作为蜜蜂王国的一员而被广大的工蜂所接受。而交配后的蜂王会散发信息素，能被工蜂识别出是否为陌生的闯入者，甚至会被工蜂杀死。 通常每个蜂群只有一个蜂王，但王台不只一个。最先破蛹而出的蜂王会想办法除掉它潜在的竞争者。如果有两只蜂王同时破蛹，双方就会进行一场王者之战。如此看来，蜂王更符合“王者”的定义，尤其在一些社会性较高的蜜蜂中，蜂王享有更多的特权。 如果年轻的处女蜂王们出现在王台时正值婚飞期间，而它们还停留在交战状态，那么这时工蜂就会出面阻止处女蜂王们的争夺战，而处女蜂王们会暂时结盟，以保证整个王国顺利度过婚飞。一旦婚飞结束，在习惯了新的居住环境后，处女蜂王们之间的残酷的“宫廷斗争”又将开始，直至留下最后的胜利者。如果在婚飞前只有一个处女蜂王诞生，那么老蜂王通常能被允许存活一段时间并继续产卵，但通常会在两个星期之内消失，而胜出的处女蜂王将成为新的蜂王。 一旦蜂王开始在王台产卵，工蜂就会进一步修建王台以扩展空间。有时到了婚飞时期，新的接替蜂王即将上任，而老蜂王还在王台内产卵，那么工蜂就会在密集的蜂房框架外再建造一个王台，以供新蜂王居住。 嗡嗡声 发育中的处女蜂王及交配后的蜂王在飞行中常常发出一种嗡嗡的鸣叫声，这不是翅膀本身的振动声，而是来自蜜蜂胸腔的共鸣。蜂王的嗡嗡声通常很响亮，在蜂房外都能听到，有时像喇叭声，有时像鸭子的嘎嘎声。这种声音也是蜂王传递信息的一种方式：一只发育成熟的处女蜂王在即将破蛹而出的时候，通常会频繁地从它的王自发出这种振动信号；交配后的蜂王在较短时间内也会发出这种声音。当一个蜂房里存在多只候选蜂王时，这种嗡嗡声就会此起彼伏。科学家认为它是处女蜂王争相抢夺蜂王宝座的一种宣战形式，同时也能反映工蜂的意愿，看它们最拥护哪个候选者。 这些声音在我们人类的耳朵听来并没有什么差异，但科学家在对这种声音进行分析后发现，不同的蜜蜂，其声波形式是不同的，其中以非洲化蜂蜂王的鸣叫声最具活力，也最为频繁。
婚飞 处女蜂王会选择一个晴朗温暖的日子光临“雄蜂群居地”，在那里，它将和十多只雄蜂交配。如果天气允许的话，它还会多呆几天，直到完全交配。年轻的蜂王将这些来自多只雄蜂的精子储存在自己的受精囊内，供它一生的卵细胞受精所用。在此后的2～7年内蜂王会选择性地释放这些精子。
蜂王在交配结束的两三天后，即开始产卵。已产卵的蜂王，除自然分蜂外，一般不飞离蜂巢。蜂王的寿命一般为3～5年。由于交配时间有限，如果因天气不好或者别的原因导致蜂王没有交配，那么它将变成一个“不孕蜂王”，这也意味着它所属的这个蜜蜂王国将走向灭亡，因为雌性工蜂没有生育能力，也无法取代蜂王的位置。 不过，有一些特殊而又少见的蜜蜂种群，它们具有产雌的单性生殖方式：在没有受精卵的情况下，由雌性工蜂或蜂王繁殖后代工蜂。 封王峰王接替 蜂王接替是指老蜂王被新蜂王取代的过程，可能是因老蜂王衰老、生病或出现意外造成的。比如，当蜂王逐渐老去时，它的信息素分泌减少。又如，蜂 王的后腿不慎被养蜂人剪掉，它无法保持正确的产卵姿势，从而影响到生产。这些现象很快臭就会被工蜂发现，它们会立即饲养候选蜂王。一旦新的蜂王出现，工蜂就会毫不留情地杀死衰老或残疾的老蜂王——它们分泌一些物质将其紧紧地包裹成球状，直至活活热死(这种方法也常被用于对付那些前来觅食的入侵者。或那些企图占领蜂巢的外来蜂王)。如果蜂王遭遇意外身亡，工蜂会立即用蜂王浆淹没几个刚出现幼虫的蜂房。并抢修出一座大蜂房，以催促这些幼虫尽快地成长为新的蜂王。不过这种在应急情况下出现的蜂王通常体型很小，生产能力也很弱，往往不受养蜂人的喜欢。然而，面对蜜蜂内部的这种灵敏而复杂的协调机制，养蜂人又很难人为地引入一位新的外来蜂王。 蚁后
蚁后是蚂蚁王国的统治者，通常也是这个王国里的所有蚂蚁的共同母亲，它是一只成年的、已交配过的雌性蚂蚁，由被精心照顾的幼虫发育而来。蚁后和别的蚂蚁在外形上没有太大差别：有着坚硬的保护外壳，身体由头、胸、腹三部分组成，有一对能向前延伸，用以试探外界物体的触须。不过，蚁后在群体中体型最大，为工蚁的3～4倍，腹部特别大，生殖器官发达，触须短，胸足小。蚁后在交配前有一对用于婚飞的翅膀，交配后则被蚁后自己折断或被其他工蚁咬断。 蚂蚁通常有四个生长发育期：卵、幼虫、蛹(有时是茧，不同的蚁种情况不同)和成虫。幼虫虽然没有腿，但能做轻微的移动，例如朝着食物源弯曲它们的头部。在这个阶段，不同级别的照料和营养将决定幼虫最终的命运。如果营养比较匮乏，幼虫就发育为雌性工蚁；如果蚁巢内食物储备充沛，个别雌性幼虫的营养摄入量远远超过其他同伴，就能发育至性成熟并长出翅膀，这样的雌蚁注定会离开它们的老家，担负起蚁后的重任。
在夏季雨后微风的热湿天气里，成批的候选蚁后飞离它们的老家——蚁巢，开始自己的独立之旅(即婚飞)，这也是它们的交配之旅。对于相同的蚂蚁种类，所有蚁穴的婚飞几乎是同时发生的。候选蚁后将飞行很长一段距离，途中至少同一只外来巢穴的有翅雄蚁交配。雄蚁将精液植入蚁后的体内后即死去，而蚁后则在交配结束后由空中降落到地面，寻找一处新的环境自立门户，建立属于自己的蚂蚁王国。这时它的四翅从根部折断，它独自挖一个直径十几毫米的直通地下的竖井。在深约30厘米的地方，它为自己开辟一个宽度约6厘米的密闭小房子，除非外力介入，它今生今世绝不会再见阳光。蚁后藏在与世隔绝的洞里繁殖自己的后代。 一些种类蚂蚁的蚁后会在定居后立即开始产卵，另一些种类蚂蚁的蚁后则会等到春天产卵。蚁后一般每天产卵一次，卵大约在25天之内发育成幼虫，幼虫自己产生一些线样的纤维，大约10天后就形成一个小小的白色的茧(或蛹)。如果条件允许。再过几周后就能孵出蚂蚁了，在卵成长为成熟工蚁之前的日子里，蚁后必须忍受极端的孤独和危险。它忙于和时间赛跑，而它的能量完全来自于它那折断的四翅肌肉和体内的分解和代谢，它的体重一天天地变轻。它必须小心地产卵，不仅要警惕其他动物的入侵，更要担心自己能否在体力衰竭之前繁育出足够多的蚂蚁。 第一批工蚁的长成完全靠蚁后所携带的能量，所以蚁后必须控制好最初一批工蚁的体型大小。如果它培育出一只兵蚁，甚至是一只体型较大的“粮秣蚁”，有限的资源就会很快消耗殆尽。这时候的蚁后就像一个创业者，要充分有效地利用有限的资源，不容许出半点差错，否则不但无法创建一个庞大的蚂蚁王国，就连自己的性命也将不保。因此，有不少的蚁后还未等到建立起自己的王国，就已死于非命。 大约在产卵后60天，第一只工蚁诞生了，它黑黑的身体因缺乏营养而显得特别瘦小。然而，从被孵出的那一刻起，这只工蚁就投入到寻找食物的工作中。随着工蚁数量的持续增多，蚁后就有了新的食物来源。工蚁照顾着蚁后和不断新生的蚂蚁，比如提供足够的食物，清理排泄物。它们会不断地挖掘隧道以扩大巢穴空间。 一旦这个群体建立起来，蚁后就变成了地地道道的“产卵机器”。蚁后控制着后代的性别，其手段简单得不可思议：它只要关闭自己输精管入口处的阀门，使卵不受精，就产生一只雄蚁；反之则产生一只雌蚁。不过，蚁后虽然被冠以“后”的称呼，但实际上它对这个王国几乎没有什么决定权，也没有什么特别的权威，它唯一的任务就是生产后代。因此，蚁后是一个蚂蚁王国是否家丁兴旺的主要因素。蚂蚁的社会结构非常复杂，而每一只蚂蚁的身体结构又很简单，它们就好比机体的一个细胞，离开了群体，谁也无法存活。 不过，工蚁并非绝对不育，它们只是受到蚁后的信息素抑制而失去产卵能力。当蚁群中的蚁后消失时。有时少数工蚁将开始产卵，并可以孵化出雄蚁。但由于多数蚁后与雄蚁是飞婚交配，在一般情况下，工蚁的生育能力是无法延续整个种群的，所以这种特殊情况下的产卵工蚁并不是蚁后。 当然，并不是所有的蚂蚁都遵循以上这些基本形式，还是有一些例外。比如，军团蚂蚁王国的兵蚁就全部部是雄蚁，而且部有翅膀，它们通常会与老蚁后分道扬镳，并带走一部分工蚁，而在别处，处女蚁后们正等待着它们。军蚁并不需要蚁后开辟的新王国作为栖身之处，而蚁后则需要军蚁们的护卫。 另外，有一些蚂蚁王国存在着多个蚁后，比如红火蚁。这种方式不仅在很大程度上增加了蚁后的存活率，而且还可以产生极为庞大的蚂蚁王国，使之在环境中处于优势地位。不过，这种生存方式也存在隐患：由于内部成员失去了对外界的适应性，那么当环境突然发生变化，或遭受入侵者袭击时，整个群体就可能遭遇灭顶之灾。 |
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