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泥盆纪晚期是脊椎动物登陆的历史节点，在各个大陆的池塘湖沼中，无数似鱼非鱼的古怪动物扭动躯体，挥摆鳍肢，笨拙地穿行在水线上下。大量出现的过渡类型使肉鳍鱼类和两栖动物（Amphibian）的分界变得十分模糊，目前，研究者们更多地使用四足类（Tetrapods）来指代这些早期的水栖和半水栖动物。
泥盆纪（a）和石炭纪（b）四足类动物体型对比。其中许多都是肉鳍鱼类和两栖动物之间的过渡类型。之前介绍过的有：真掌鳍鱼（a，5）；石炭鱼（a，9）；真掌齿鱼（a，11）；提塔利克鱼（a，13）；潘氏鱼（a，14）；鱼石螈（a，15）；棘螈（a，16）。图片来源自[1]。 从如此纷杂的化石资料中梳理演化过程和谱系并不是一件容易的事。根据身体构型和生活习性（当然是推断的），大体上可以分为肉鳍鱼类，原四足动物（Prototetrapods），水生四足动物（Aquatic Tetrapods），真四足动物（True Tetrapods）和陆生四足动物（Terrestrial Tetrapods）几个阶段，它们对陆地环境的适应程度依次增强[2]。 肉鳍鱼类向四足动物演化中间类型分类表（译自[2]，有所补充。图片来源自网络）
目前发现的最早（泥盆纪晚期）的四足动物足迹化石。这些“长脚的鱼”踮起脚尖，一边划水，一边在柔软的淤泥上留下了这些痕迹。注意当中没有尾巴拖拽的痕迹，表明这两列脚印是在水下踩出来的（见复原图）。图片来源自http://www./。 水的浮力可以帮助动物抵消体重，维持形态。但登陆后，需要坚固的骨骼支撑身体。四足形类的骨化程度远远高于同时期的辐鳍鱼类。为了保护胸腔和其中的肺不被自己的体重压扁，肋骨开始发育和强化；辐鳍鱼类直到很久以后，才独立演化出类似的结构。伴随着肢骨和肢带的演化，脊柱开始分化出不同的区段和功能，椎骨之间的连接也更加灵活，使这些动物可以向着各个方向扭摆身体，匍匐前进。
四足形类（左列）和辐鳍鱼类（右列）脊椎结构对比：（a）真掌鳍鱼；（b）鱼石螈；（c）现代小家鼠；（d）Phanerosteon，一种早期辐鳍鱼的软骨质脊椎；（e）Tarrasius（目前发现的唯一一种具有类似四足动物脊椎分区的辐鳍鱼）；（f）现代斑马鱼。自泥盆纪，四足动物的脊椎开始出现五个区段的分化：颈椎（cervical），胸椎（thoracic），腰椎（lumbar），荐椎（sacral）和尾椎（caudal）；并被之后的陆生种类保留和发展。图片来源自[3]。 除了升级呼吸和运动系统之外，自然选择的力量会迫使尝试登陆的动物完善所有细节，比如吃东西的方式：水生动物可以利用液体的阻力，轻易把食物推进喉咙（吸吞）。早期四足动物很可能要把猎物拖下水去大快朵颐。只有演化出复杂的舌骨和肌肉后，才能够完成自主吞咽动作，在陆地上享用猎物。
BBC纪录片《Walking with Monsters》中的一幕。含肺鱼本身也属于四足形类，它可以爬上陆地捕捉海纳螈，但无法在陆地上吞咽猎物，只能回到水中进食。
对比现代水／海龟（如上图）和陆龟（以及半水龟，下图），可以看到水下和陆上进食方式的明显区别。水龟和海龟可以借助水的推力把食物吸入口腔，或者冲入咽喉。而陆龟用灵巧的舌头搅拌输送，把食物挤入食道。图片来源自网络。
鱼类通过身体两侧的侧线（Lateral line）系统感知震动（声音）。侧线表面密布听毛细胞（hair cell），可以接收声波，转化成电信号，传递给下面的神经末梢。许多完全水栖的现代两栖类（例如爪蟾）也使用侧线系统。图片来源自网络。
空气的密度只有水的千分之一，侧线系统在陆地上派不上用场。于是陆生四足动物演化出鼓膜（Tympanum），通过共振收集放大空气的震动，听毛细胞感受鼓膜的形变产生信号，这就是耳朵的雏形。图片来源自网络。 泥盆纪的四足动物虽然种类繁多，但留下的骨骼化石大多残缺不全。幸运的是，几类关键的代表性动物化石完整度很高，通过它们可以大概勾勒出脊椎动物登陆的过程。而它们的生活习性，只能由现代两栖动物去推测了。
目前发现的一些泥盆纪四足动物。很多种类都只找到零散的颌骨，肢骨，脊柱和牙齿。比较完整的有棘螈（Acanthostega），鱼石螈（Ichthyostega），潘氏鱼（Panderichthys）和提塔利克鱼（Tiktaalik）。它们是研究和复原其他早期四足类的重要依据。图片来源自http://www./。 四足动物的辐射演化。迷齿类，壳椎类，滑体两栖类和羊膜动物都可以追溯到泥盆纪的共同祖先。图片来源自[4]。 在泥盆纪晚期，相比怪兽横行，危机四伏的水下，陆地不但宽阔，安全，气候适宜，而且食物丰富。无数四足动物站到起跑线上，跃跃欲试。然而一场浩劫正在悄然逼近。发生在泥盆纪末的大灭绝沉重地打击了这些尝试登陆的先驱。在之后的1000万年间，四足动物的化石记录异常稀少，这段空白被称为柔默空缺（Romer’s Gap）。关于柔默空缺和四足动物的恢复与发展，将在石炭纪的章回中继续介绍。 柔默空缺的持续时间，这是脊椎动物演化史上的一次重大挫折。图片来源自网络。 地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－两栖纲 存在时间：晚泥盆世 至 现代 现存种类：4000种以上 化石种类：不明 生活环境：淡水，陆地 代表特征：水陆两栖，变态发育 包含类群：迷齿亚纲，壳椎亚纲，滑体亚纲 参考文献： [1] Michael I. Coates, Marcello Ruta, Matt Friedman, Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2008. 39:571–92 [2] John A. Long, Malcolm S. Gordon, The Greatest Step in Vertebrate History: A Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition. Physiological and Biochemical Zoology 77(5):700–719. 2004 [3] Lauren Cole Sallan, Tetrapod-like axial regionalization in an early ray-finned fish. Proc. R. Soc. B 2012 279, doi: 10.1098/rspb.2012.0784 [4] MARCELLO RUTA, MICHAEL I. COATES, DONALD L. J. QUICKE, Early tetrapod relationships revisited. Biol. Rev. (2003), 78, pp. 251–345. Cambridge Philosophical Society －－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－ 想看其他章节请点这里：ba 感兴趣的话，请关注攀缘的井蛙，每天琢磨点新东西
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