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纤维素在高尔基体合成吗?

 zhengjinbb1981 2018-10-05
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    苗老师经常听到这样一种神奇的推理:高尔基体与植物细胞壁形成有关;纤维素植物细胞壁的主要成分——所以高尔基体能合成纤维素。很显然,这个演绎存在明显的谬误,论证明显是无效的。这种推理大概就类似于:苗老师在路边看到一条狗;吉娃娃是狗——所以苗老师在路边看到一条吉娃娃。

     那么,纤维素究竟是不是在高尔基体合成的呢?

   我们且先了解一下植物细胞壁的结构与组成吧:

   植物细胞壁与动物胞外基质的来源相似,都是由细胞分泌的,主要成分为纤维素、半纤维素、果胶质等。结构包括:中胶层、初生壁和次生壁。

   植物细胞壁最先形成的是中胶层(胞间层、中层),主要成分是果胶。果胶是相邻细胞壁所共有的,起到将相邻细胞壁粘连在一起的作用。很多果实成熟后,果肉细胞的胞间层被溶解,果实就会变得软而面。

   分泌合成的第二个区域是初生壁。初生细胞壁是在细胞生长期合成的,由纤维素、半纤维素、果胶和糖蛋白等组成。初生壁可看成凝胶样基质,纤维素埋在其中。

   当细胞停止生长后,多数细胞会分泌合成次生壁(薄壁细胞无次生壁)。次生细胞壁与初生壁相比,往往还含有木质素,但基本不含果胶,这使得次生壁非常坚硬。


    综上可知,植物细胞壁含有的成分很多,包括纤维素、半纤维素、果胶、糖蛋白等,具有次生壁的通常还含有木质素,有些还会渗入一些其他物质,如角质、栓质、矿质等,称角质化、栓质化、矿质化。角质和栓质是脂肪性物质,因此角质化和栓质化的细胞壁不易透水,具有减少蒸腾和免于雨水浸渍的作用;木质是亲水的,木质化的壁既可透水,又具很强的硬度,树木的木质部细胞即如此;矿质主要是碳酸钙和硅化物,矿质化的壁也具有很大硬度。

    那么,问题来了:植物细胞壁含有这么多的成分,高尔基体参与合成的究竟是不是纤维素呢?看一看下面这幅图就一目了然了(图中下方三个方框中罗列的依次为细胞膜、高尔基体、内质网三个场所参与合成的物质):

可见,纤维素合成的场所并非高尔基体,而是细胞膜。果胶和半纤维素(植物细胞壁构成纤维素小纤维间的间质凝胶的多糖群中除去果胶质以外的物质,如图中的木聚糖、β-葡聚糖、半乳甘露聚糖、葡糖醛酸阿拉伯木聚糖)等才是在高尔基体合成。  


    微纤丝是构成细胞壁构架网络的主要成员,它由纤维素分子组成。质膜上有纤维素合酶复合体,呈莲座状,它由两种大小不同亚基组成。6个较大亚基排列成莲座,莲座中央是由许多小球状亚基组成的球状体,纤维素的微纤丝与其相连。细胞内供应合成纤维素所需的葡萄糖基,在纤维素合酶的作用下,合成纤维素,每个小球状亚基连接一个纤维素分子,许多纤维素分子组装成微纤丝,微纤丝在维管引导下定向延长伸展。纤维素微纤丝合成后被释放到细胞壁内层。在细胞壁基质中的多糖物质是在高尔基体中合成的,合成后以外排小泡形式运输到质膜,然后排出细胞进入细胞壁。下图是微纤丝的示意图:

有件重要的事情要放在最后说:虽然植物体外实验证实,可以利用谷甾醇-β-葡萄糖苷作为起始引物合成纤维素,但是体内过程究竟如何,仍有太多未知。关于纤维素的胞内合成途径,现在所提出的都还只是一些假说。


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