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前庭生理学是我们理解眩晕/前庭专业的基础。通常，外周前庭感受器（三个半规管两个耳石器）主要完成至少3个功能的感受及信息传递，包括，（1）传递至中枢神经系统调控骨骼肌张力以调整姿势。（2）当视觉环境改变或人在移动时维持视觉清晰、稳定。（3）将直线和角加速度运动的信息传递至中枢神经系统，形成空间知觉即前庭觉。临床上，进一步了解这些前庭感受器（尤其壶腹嵴、囊斑的毛细胞生理学）的生理作用，是非常重要的！ 今节选来自中国中药协会脑病专委会眩晕学组专家委员会近20余位眩晕专家编译--即将出版的美国眼震电图/眼震视图一书（Electronystagmography and Videonystagmography）中的部分前庭生理学内容，以飨广大读者，希望此篇内容能够有助于大家对前庭感受器的壶腹嵴、囊斑的相关毛细胞生理学相关知识的进一步理解及掌握！ 前庭外周结构的每一侧是由五个能够产生电活动的终末感受器组成，这些感受器具有三个基本功能。其一，它可将信息传递至中枢神经系统调控骨骼肌张力以调整姿势。其二，当视觉环境改变或人在移动时维持视觉的稳定性。其三，将直线和角加速度运动的信息传递至中枢神经系统。外周前庭系统由位于颞骨岩部内的骨迷路（图2-1）及位于其内的网状膜性管或囊（换言之，膜迷路）构成。膜迷路借纤维束套在骨迷路中，二者之间充满外淋巴液，其中K+浓度低，Na+浓度高。 (图2-2)。前庭器官包括三个半规管（即外半规管、前半规管、后半规管）和两个耳石器（即椭圆囊、球囊）。每个半规管的末端都有一个膨大的壶腹，内含感受器，膜半规管内充满了内淋巴液，其中K+浓度高，Na+浓度低。耳石器通过其内的囊斑感受线性加速度。从解剖学上来说，半规管（SCCs）和耳石器既有相似点又有不同点。每个器官中都有与静纤毛相连的胶质。当加速或减速时的惯性作用于胶质时可引起毛细胞纤毛的摆动和机械电转化的发生。（图2-3）。 图2-1骨迷路解剖图（在Daniel Pender的许可下，由Mary Dersch于1992年绘制，源于Daniel Pender） Anterior semicircular canal:前半规管；Posterior semicircular canal:后半规管；Lateral semicircular canal:外半规管；Crus commune:总脚；Fallopian canal:面神经管；Facial nerve:面神经；Cochlea:耳蜗 图2-2膜迷路解剖图（在Daniel Pender的允许下，由Mary Dersch于1992年绘制，源于Daniel Pender） Endoylmphatic sac:内淋巴囊；Anterior semicircular canal:前半规管；Endoylmphatic duct:内淋巴管；Vestibular aqueduct:前庭导水管；Lateral semicircular canal:外半规管；Utricle:椭圆囊；Saccule:球囊；Posterior semicircular canal:后半规管；Ductus reuniens:连合管；Cochlear aqueduct:耳蜗导水管；Scala tympani:鼓阶；Cochlear duct:蜗管；Scala vestibuli:前庭阶；Helicotrema:蜗孔 图2-3半规管和耳石器的受体机制中，半规管的刺激依赖于内淋巴液的惯性。耳石器的刺激依赖于耳石的惯性（源于Musiek，Baran，Shinn，＆Jones，2012） 1=间质； 2=感觉纤毛；3=细胞体；4=传入神经元 前庭系统的毛细胞有两种类型：Ⅰ型毛细胞和Ⅱ型毛细胞（图2-4）。Ⅰ型毛细胞呈烧瓶状，其底部被一些盘状结构围绕，Ⅱ型毛细胞呈圆柱状，其基底与多个神经末梢相连。Ⅰ型毛细胞位于半规管壶腹嵴中央区和囊斑的弧形微纹区。Ⅱ型毛细胞位于壶腹嵴和囊斑的外周区。两种毛细胞的静纤毛由短到长呈阶梯状排列，外边是一根粗且长的动纤毛。在前庭系统中，毛细胞感受的刺激是机械力。当力的方向与静纤毛朝动纤毛摆动的方向一致时，富含高钾的内淋巴液进入毛细胞，使静息电位升高（去极化），神经放电率增加。而反方向（远离动纤毛）的力则使细胞的静息电位降低，神经放电率降低。当力的方向与毛细胞垂直时，将很少或不能使细胞的静息电位发生改变。（Hudspeth＆Corey，1977:；Hudspeth，1982） 图2-4Ⅰ型和Ⅱ型毛细胞在不同偏向下初级前庭传入神经元放电的表现。（源于Baloh，1998b） PrimaryAfferent Firing Rate:初级传入放电率 三个半规管互相正交排列（呈直角）使前庭系统可以探测到在任何方向下头部运动的方向和幅度。两个垂直的半规管在矢状面上呈45°角，水平半规管向上倾斜约30°。每个半规管在另一侧都有一个与之共轭的半规管，即二者共同探测同一运动平面（图2-5）。当头部运动使一对中的一侧受刺激后（或者说，兴奋），另一侧就会被抑制。例如，头部快速向右水平运动时，右半规管兴奋，而与之相对应的左半规管就被抑制。垂直半规管的组合是右前半规管和左后半规管（RALP）与左前半规管和右后半规管（LARP）。 图2-5半规管空间位置（源于Eggers&Zee，2010） Lateral canal:外半规管；Left AC:左前半规管； Left PC:左后半规管；Right AC:右前半规管；Right PC:右后半规管 每个半规管都有一个被称为壶腹部的膨大的末端（Lysakowski，2005）。每个半规管的壶腹部都含有感觉上皮细胞（称之为壶腹嵴）。壶腹嵴呈圆屋顶状，由几部分组成。其组成部分之一就是嵴帽。嵴帽是一种从壶腹的基底部向顶部延伸的胶状团块，可有效封闭壶腹的两端（图2-6）（McLaren&Hillman，1979）。Ⅰ型和Ⅱ型毛细胞的静纤毛嵌入在嵴帽中。每一处壶腹嵴大约有7000个极性相同的毛细胞（Berthoz，1996）。就这点而言，静纤毛束朝向动纤毛偏斜时，与毛细胞相连的传入神经放电率增加。静纤毛束背离动纤毛运动时，传入神经的放电率降低（图2-7）。 图2-6 嵴帽（在Daniel Pender的允许下，由Mary Dersch于1992年绘制，源于Daniel Pender） 图2-7 嵴帽的一种方向偏移导致神经放电率的增加，以相反的方向使其降低。在Daniel Pender的允许下，由Mary Dersch于1992年绘制，源于Daniel Pender 垂直半规管（前半规管和后半规管）内的静纤毛背离椭圆囊侧。水平半规管内的静纤毛朝向椭圆囊侧。这种排列使得垂直半规管和水平半规管在方向感上产生差异（图2-8）。在水平半规管中，内淋巴液朝向壶腹部运动（ampullopetal）使神经放电率增加，然而在垂直半规管中恰好相反（内淋巴液向壶腹部的流动导致神经放电率降低）。毛细胞在壶腹嵴中的分布比较复杂（Brichta＆Goldberg，1996）。Ⅰ型毛细胞聚集在壶腹嵴中央区，可产生不规则放电（Goldberg＆Fernandez，1971a，1971b）。Goldberg、Highstein、Moschovakis和Fernandez（1987）提出Ⅰ型毛细胞的这种排布可能是为了当半规管受刺激时，可迅速产生爆发式的神经冲动以调整头部运动。相反，Ⅱ型毛细胞的神经元位于壶腹嵴的外周区，主要控制前庭眼反射的眼球的运动（VOR）（Goldberg et al.，1987）。嵴帽与周边的内淋巴液比重相同，使壶腹嵴对重力不敏感。当头部静止时，嵴帽悬浮在内淋巴液中，呈中立漂浮位，前庭传入放电呈静息电位；然而，当头成角运动时，内淋巴液滞后于半规管壁。嵴帽（终顶）的将壶腹管腔隔离开来，内淋巴液会“压向”嵴帽，嵴帽朝向头部运动的反方向弯曲。当嵌入在嵴帽的毛细胞偏斜时，静纤毛上的离子通道将开放或关闭（取决于头部运动的方向），使较静息时更多或更少的内淋巴液进入细胞中。更多的内淋巴液进入细胞使得静息电位升高，且增加了神经和细胞之间的活化的突触数量（提高神经放电率）。这种兴奋性行为被称为向壶腹反应（ampullopetal response）。更少的内淋巴液进入细胞，降低静息电位而且减少了神经和细胞间活化的突触数量（降低神经放电率）这种抑制性行为被称作离壶腹反应（ampullofugal response）。这些前庭神经放电率的改变驱使VOR的代偿性眼动，这些在后文还会再讨论。 图2-8半规管中毛细胞的极性 箭头指向为静纤毛的运动方向 Polarization of semicircular canal ampullae:半规管壶腹部的极性；Anterior:前半规管 Horizontal:水平半规管；Posterior:后半规管；Utricle:椭圆囊 |
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